化学
感受器是感受机体内、外
环境化学刺激的感受器的总称。化学感受器多分布在鼻腔和口腔粘膜、舌部、眼结合膜、
生殖器官粘膜、内脏壁、血管周围以及
神经系统某些部位。
起源演变
地球上最早的动物生活在海洋里,海水的成分发生显著变化时,可以直接影响机体的生存。因而化学感受器在
生物进化中发展得较早。
单细胞动物就表现有
趋化性行为。
变形虫、
草履虫都显示有趋向食物和避开有害物质的活动。
腔肠动物如
水螅的
体腔及身体前端已有化学感受性结构,一般低等的水生
甲壳动物多在体表上有较灵敏的化学感受器,各种鱼类都有较发达的化学感受器,除口鼻部外,身体两侧也多有化学感受器。陆生的昆虫对空气中化学刺激很敏感,在其口部周围、身体两侧部、触角、腿部以及
排卵孔等处都有化学感受器。生活在空气中的高等动物,因体表都有较厚的皮肤包裹,其化学感受器多集中在口、鼻和面部的皮肤或粘膜中,其中
味感受器及
嗅感受器则更为发达。
主要原理
化学感受器,在动物行为中,有导向作用,动物的摄食、避害、选择栖境、寻找寄主以及“社会”交往、求偶等活动,一般都借助化学感受器接受的信息。
以感受化学刺激作为
适宜刺激,并由此产生向中
神经冲动的感受器。虽然味感受器、嗅感受器等均为化学感受器,但在许多情况下很难与味觉、嗅觉相对应。严格地说,腔肠动物等整个体表散在的(多是毛性的)初级
感觉细胞是化学感受器,但很难一一鉴定。及至蠕虫类,这种感受器聚集形成感觉芽。
涡虫类、
多毛类,体前端的一对
纤毛沟也可看作是同一
发展阶段。
蜗牛、
蛞蝓类的触角和水生
腹足类本鳃近旁所见到的外套肥大部(
嗅检器)中,化学感受器稠密地分布,似乎至少相当于远觉性化学感受。
甲壳类的触角的感觉毛和
几丁质圆锥体 (德Chitinkegel)等也包含在化学感受器中;此外,在口器和口腔中也可见化学感受器。蜘蛛类,对食物先用
跗节器官触试,然后用钳角感察,最后啮咬再用口腔
内感受器感察;而
蜱螨类,前肢
胫节的哈勒氏器官(Haller′s or-gan)则是化学感受器。
棘皮动物的棘(特别是
叉棘)虽显示对化学刺激的感受性,但感受器还不清楚。昆虫类和脊椎动物,伴随着嗅觉、味觉的分化,两种感受器的结构都更加发达。此外,也有特异性较低的化学感受器――共同化学感受器,在高等动物中也起着相当重要的作用。
功能作用
化学感受器,在
动物行为中,有导向作用,动物的摄食、避害、选择栖境、寻找寄主以及“社会”交往、求偶等活动,一般都借助化学感受器接受的信息。 嗅觉对人和动物都是识别环境的重要感觉,特别是
群居动物常可用于识别敌我,寻找巢穴,记忆归途,追逐捕猎物,逃避危害以及寻找配偶等。在辨别食物,探索毒害物质中嗅感受器与味感受器多协同活动。
人体分布
人体的化学感受器包括:味、嗅、动脉及胃肠道等处的化学感受器。
味感受器
各种动物的味感受器因有引导摄食活动的作用,多位于头的前端、口腔及舌部。鱼类除口腔外,口腔周围和身体两侧皮肤中也有味感受器。
昆虫由于觅食方式特殊,身体各部有分散的味感受器,口部、触角、腿部等处也有味感受器。在
动物进化中,味感受器在环境中的食物和有害物的分辨中起重要作用。
高等动物的味感受器是各种消化反射性活动的重要感受装置。
人类及其他高等动物,味感受器比较集中,主要分布在舌的背面和两侧的粘膜中,小部分散在咽部及口腔后部的粘膜中。
人类味感受器的
基本结构是味蕾,大部集中于舌
乳头中。按乳头的形状可以分为:
轮廓乳头,位于舌的后部排成人字形,有若干轮廓乳头的顶端呈圆盘形,四周有沟环绕,在沟的内侧壁及
边缘部有多个味蕾。
菌状乳头,为圆菇状,较小而平,多在舌的背部和两侧,
舌背分布的范围较广,菌状乳头内的味蕾较少。
丝状乳头,呈细长形,分布舌的两侧,有少数味蕾和散在的
味细胞。还有一种叫
叶状乳头,分布在舌后部的两侧缘,呈皱折状。
舌部的
神经支配来自第7和第9
脑神经,舌前2/3由第7脑神经中的
鼓索神经支配。后1/3由
舌咽神经(第9脑神经)的分枝支配。分布在舌前部背侧及两侧缘的味感受器主要接受甜和咸的刺激;分布在舌后部的,主要接受酸和苦的刺激。
构成味感受器的基本结构味蕾由30~80个各种不同类型的细胞组成,多数在其一端有
微绒毛,这种细胞呈长梭形,微绒毛端伸出到味蕾的开口部(
味孔)。细胞的底部附近有传入
神经末梢两者形成
突触式联系。
感受性细胞总称味细胞,可分3类。最主要的是Ⅱ型细胞,这种细胞的底部附近有神经末梢聚集,突触联系也较多。第2种是Ⅰ型细胞,可能是一种
支持细胞。第3种细胞较少味蕾的味孔内常有一种粘液性物质,覆盖在味细胞的微绒毛端。当食物中的成分,主要是
水溶性成分,通过粘液层,作用到微绒毛时,可以引起
细胞膜对某一离子的通道开放,而使
膜电位发生波动,味细胞兴奋,通过
突触传递,引起传入神经末梢的兴奋。如H+和Na+等都能兴奋味细胞。一般多种
阳离子都可以兴奋味细胞,而
阴离子则常有
抑制作用,细胞中有些
蛋白质分子能与糖类分子中的一定部位结合,可能是产生甜觉的基础。溶液中有N-C=S集团的化合物,都可引起苦味感觉。
嗅感受器
嗅感受器和味感受器一样,对一般动物比对人类更为重要,并且嗅觉比味觉更为重要,因为嗅感受器可以感受到远距离的刺激,也可以感受到一定时间内(可多至若干天)环境中的物质变化,还可以与味感受器同时活动以辨认外界物质的特性。
水生动物的嗅感受器,可以感受溶于水的或停留在水面上的气体成分。一般能够引起嗅感受器兴奋的物质,主要是气体,
挥发性油类、酸类(如HCI等),还有一些物质能成为气体中
悬浮物,或蒸汽中的悬浮物(如臭雾中的成分)。大部分能引起嗅感受器兴奋的物质,都必须先溶于嗅粘膜表面的粘液中,或直接溶于构成
嗅细胞膜的
脂类中。在进化过程中有些动物的嗅感受器特别发达,嗅粘膜的面积特别大,如狗和鲨就是两个突出的例子。人类的嗅感受器因所在部位为鼻腔的上部,嗅粘膜的面积也不大。所以嗅觉不太灵敏。很多嗅觉不发达的高等动物常用力吸气使气流冲向上
鼻道才能嗅到气体的味道。
嗅觉对人和动物都是识别环境的重要感觉,特别是群居动物常可用于识别敌我,寻找巢穴,记忆归途,追逐捕猎物,逃避危害以及寻找配偶等。在辨别食物,探索毒害物质中嗅感受器与味感受器多协同活动。
低等动物,如昆虫的触角端有嗅感受器,对其所飞过或走过的环境中的微量化学
物质都很敏感。有的雌性昆虫能分泌一种
信息素(或叫外激素),可从很远处诱来雄性昆虫。海水中生活的
扇贝因逃避敌害如
海星的侵食而发展出极灵敏的嗅觉。如在其所在的海水中加极微量的海星浸泡液,立即出现逃避反应。在高等动物或较低级
脊椎动物都有极其灵敏的嗅觉功能。如鲨在数公里外就可以嗅到落水人的气味。狗的嗅觉极灵,可被人类训练成效能很高的侦察动物。嗅感受器功能对某些动物的性活动有关。金色
田鼠的雌鼠发情时,可放出一种特殊的气味,雄鼠嗅到后可激起雄鼠
发情期的生理活动。人类的嗅觉经过训练学习后,可以提高辨别能力,如医生凭嗅觉可以诊断某些疾病。
嗅感受器的结构在高等动物包括人类,嗅感受器主要集中在鼻腔的上后部,叫做
嗅上皮(嗅粘膜)。人的嗅感受器主要在
上鼻甲及
中鼻甲的上部,两侧总面积约有5平方厘米。嗅上皮含有3种细胞:①嗅细胞的外端生有嗅纤毛,
胞体呈瓶状,核为圆形,细胞的底端有长
轴突,它穿过
筛骨进入
嗅球,即嗅
神经纤维,细胞的嗅纤毛伸向粘膜表面,上面盖有一层粘液。②长柱形
支持细胞。③
基底细胞,嗅细胞与支持细胞彼此平行相嵌,位于基底细胞之上。嗅细胞的细胞膜较为复杂,感受各类物质分子的接
受点(受点)可能具有
特异性。
除人类及
猴类外,很多
哺乳动物在其
鼻中隔底部前端有一个囊状结构,囊的壁由软骨与粘膜构成,叫
犁鼻器,其粘膜结构与嗅上皮相似。犁鼻器腔由几条细管分别与口腔及鼻腔相通,这一器官与
中枢神经系统的联系与一般嗅传导途径不同,它并不通过嗅球而是通过副嗅觉系统的
副嗅球与
大脑皮层直接联系,投射到大脑
梨状叶隔区及
杏仁核。这个器官可能与动物的紧急防御活动有关。
嗅
感受器的
传入神经,就是嗅细胞的轴突,嗅细胞本身相当于其他感受器的第 1级
神经元。嗅觉冲动传导途径的第2级神经元在嗅球以内,而嗅球则为
前脑的前伸部分。
颈动脉体位于总颈动脉的分叉处,在人约有3×1.5×1.5毫米,在猫或狗只有1~2毫米长的椭圆形小体。颈动脉体的构造比较特殊,由两种细胞构成:Ⅰ型细胞(又叫
动脉球细胞),胞体较大,圆形,含有较多的
线粒体。在这种细胞的周围聚集了很多的细神经末梢。Ⅱ型细胞从结构上看属于
支持细胞或
间质细胞,分布在Ⅰ型细胞的周围。颈动脉体的
传入神经纤维加入到
颈动脉窦神经内,进入
延髓的
孤束核。颈动脉体的各细胞之间有许多小
血窦,与直接发自外颈动脉的
小动脉管相通,因而当颈动脉血管内的血液成分发生变化时,颈动脉体中的血液也将随之发生变化。
颈动脉体化学感受器,在呼吸运动的调节中起着重要作用,它能感受血内C
O2分压升高,引起呼吸加快,以排出过多的CO2。当血内
O2分压过低时,通过这种感受器的传入冲动也可以反射性的使呼吸运动加强,以获得更多的O2。另外,它还对某些有毒药物(如
氰化物)敏感,有感受
有害物质刺激的功能,最终导致
防御反射的出现。
主动脉体化学感受器
在
主动脉弓或
锁骨下动脉附近也有几个较小的类似颈动脉体的结构叫
主动脉体,它们的
传入神经纤维进入迷走
神经干内,其作用也是感受血液成分的化学变化,借以调节
呼吸运动。主动脉体的传入冲动还可以对血压起调节作用。
胃肠道的化学感受器
这类感受器都是分布在
肌层或
粘膜层内的
游离神经末梢,当局部发炎时,
组织分解产生的肽类或
乳酸等增多,将会刺激这些神经末梢而加速其传入冲动的发放,由内脏传入神经纤维传向中枢,可引起剧痛。
肾
球旁器的化学感受功能 肾球旁器细胞有感受Na+的作用,当
入球小动脉内Na+浓度降低时,可兴奋球旁器细胞使之释放
肾素,结果血内
血管紧张素Ⅱ的浓度增高,会刺激
肾上腺皮质,使之分泌
醛固醇,从而导致
肾小管对Na+的重吸收能力加强。
中枢神经系统内的化学感受器 中枢神经系统内,除各核团及一定结构的神经元
有对不同
递质或肽类有接受能力外,还有些部位具有感受器的作用。如延髓的腹外侧部有较大的一个区域对血液成分的变化很敏感,叫化学感受区,可以感受血液中CO+分压升高的刺激。在第3 脑室的前腹侧区内有感受血管紧张素Ⅱ的感受区。在
下丘脑前部还有感受
血液葡萄糖浓度变化的感受器等。