草履虫，是膜口目草履虫科草履虫属的纤毛虫动物。草履虫的身体很小，圆筒形，只有一个细胞构成，是单细胞动物，雌雄同体。最常见的是尾草履虫，体长只有80～300微米。身体表面包着一层膜，膜上密密地长着许多纤毛。草履虫因身体形状从平面角度看上去像一只倒放的草鞋底，故名草履虫。

草履虫因身体形状从平面角度看上去像一只倒放的草鞋底，故名草履虫。

草履虫，是膜口目草履虫科草履虫属的纤毛虫动物。其身体很小，圆筒形，只有一个细胞构成，是单细胞动物，雌雄同体。最常见的是尾草履虫，体长只有80～300微米。身体表面包着一层膜，膜上密密地长着许多纤毛。

草履虫Paramecium是纤毛纲的代表种，也是原生动物的代表种。体长只有80～300微米。草履虫生活在淡水中，一般池沼，小河中都可采到。世界已知22种，常见有大草履虫（长180～300微米）、双小核草履虫（长80～170微米，伸缩泡2个，有两个小核，很小）、多小核草履虫（长180～310微米，有时有3个伸缩泡，小核泡型，有3～12个）、绿草履虫（体长80～150微米，细胞质内有绿藻共生，在见光处培养后通体呈绿色，小核1个，致密型）。

草履虫一般呈长圆筒形，前端钝圆，后端宽而略尖，形状似倒置的草鞋，因此得名。草履虫全身长满纵行排列的纤毛，纤毛和鞭毛的结构基本相同。虫体的表面为表膜，由3层膜组成，起到缓冲和保护作用，里面的细胞质分化为内质与外质。每一根纤毛从位于表膜下的一个基体发出来，整个表膜下的基体由纵横连接的小纤维连接成网，起到协调纤毛活动的作用。

草履虫表膜下的外质中有一排小杆状的囊泡结构，与表膜垂直排列，叫做刺丝泡，开口于表膜上，当虫体遇到刺激时，刺丝泡射出其内容物，遇水形成细丝。草履虫有很迅速的应激性，如用5%亚甲基蓝、稀醋酸或墨水刺激时，可见放出刺丝。一般认为刺丝泡具有防卫和捕食的作用。

胞口（口沟）:摄食　

表膜：氧的摄入，二氧化碳的排出都通过表膜

小核：内含遗传物质，生殖作用

大核：控制营养物质的进出

食物泡：食物泡是草履虫进行胞吞作用产生的，进入细胞后将与初级溶酶体融合形成次级溶酶体

食物泡随着细胞质流动，其中的食物逐渐被消化

伸缩泡及收集管：收集代谢废物和多余的水分，并排到体外

胞肛：排出不能消化的食物残渣

纤毛：辅助运动，草履虫靠纤毛的摆动在水中旋转前进，还可帮助口沟摄食

草履虫是产于淡水中的纤毛虫，喜生于阳光充足、腐植质多的水沟、池塘、水田及湖泊中，在微碱性而且有大量腐生细菌的淡水中，几乎都能找到；

草履虫生活在有机质较丰富的池塘、缓流的小沟、小河以及居民区附近的水沟中。大草履虫是原生动物中体型较大的种类，体长约180～300微米，用肉眼观察含有大量草履虫的液体，可以看到很多针尖状发亮的白色小点在浮动，这些白点就是草履虫。大草履虫身体内充满了细胞质，在水中前进时，它不停地摆动口沟里的纤毛，鼓起水涡，摄取水里的细菌或其它有机物，食物由胞口和胞咽而进入细胞质，形成食物泡。食物泡随着细胞质的流动而在体内移动，泡中的食物逐渐被消化和吸收，食物残渣由身体后侧的胞肛排出体外。草履虫通过表膜进行呼吸，吸收水里溶解的氧气，分解有机物后释放出能量，而产生的二氧化碳和一些含氮废物，通过表膜排出体外。大多数草履虫是全动性营养，但绿草履虫是例外，体内含共生绿藻，这种绿藻可利用动物体排泄的含氮废物作为无机盐的来源，通过植物式光合作用制造有机物生存（属于植物性营养。草履虫可以在缺氧或厌氧环境中生活，其耐污性极强。）绿藻还可向宿主提供的碳源量最高可达85%，在饥饿时草履虫还能通过消化体内的小球藻生存更长时间。

草履虫的呼吸作用主要通过体表进行，由体表的表膜吸取水中的氧气，将新陈代谢产生的二氧化碳排出体外。大草履虫有2个细胞核，大核与营养有关，小核与生殖有关。

草履虫吞噬营养，有较复杂的消化细胞器。由虫体近前端开始有一条口沟，斜着伸向身体中部，口沟末端的与表膜相连处形成胞口，下面连着漏斗形的胞咽。食物(如细菌、小的生物和腐烂的有机物等)通过口沟处纤毛摆动而进入胞口，在胞咽下端积聚成下泡，被细胞质包裹而胀大，形成食物泡，在固定的路径中流动，与溶酶体融合后进行消化。最后不能消化的残渣由身体后部的胞肛排出虫体外。相关研究指出草履虫形成一个食物泡需要10—15分钟[9]，同时也有其他研究指出草履虫1分钟形成一个食物泡。

排遗：口沟（食物进入）——细胞质——食物泡（消化）——胞肛

排泄：伸缩泡和收集管将多余的水和无机盐等废物排出，表膜将二氧化碳排出

草履虫主要以吞噬藻类为食。

草履虫在内、外质之间有2个伸缩泡，一个在体前部，一个在体后部。每个伸缩泡向周围细胞质伸出放射排列的收集管，这些收集管端部与内质网的小管相通。在伸缩泡主泡和收集管上有由一束微管组成的收缩丝，内质网收集的水分以及代谢废物通过收缩丝的收缩而进入收集管，注入伸缩泡，从表膜小孔(排泄孔)排出虫体外。前后2个伸缩泡交替收缩，维持其体内水分平衡。可见，伸缩泡的功能是调节渗透压和排泄。

草履虫的寿命短，以小时来计算，寿命时间为一昼夜左右。

草履虫的生殖可分为无性生殖和有性生殖。身体中部横缢，无性生殖为横二分裂，小核先进行有丝分裂，大核再进行无丝分裂，然后细胞质一分为二，最后虫体从中部横断，成为2个新个体。有性生殖为接合生殖，2个草履虫口沟对口沟粘合在一起，粘合处细胞膜溶解，两个虫体的细胞质相通，小核离开大核，分裂2次形成4个核，其中3个解体，剩下的1个小核又分裂成大小不等的2个核——雌核（较大核）和雄核（较小核），大核逐渐消失。然后两虫体互换其雄核，并与对方雌核融合，这一过程相当于受精作用。此后两虫体分开，接合核分裂3次成为8个核，4个变为大核，其余4核有3个解体，剩下1核分裂为2小核，再分裂为4小核，每个虫体也分裂2次，结果原接合的两亲本虫体各形成4个草履虫，新形成的8个草履虫都有一大核，一小核。

草履虫种内存在不同的繁殖群，并非随意的两个草履虫均可以发生接合生殖。在接合生殖中会产生新的大核，由一个新的大核通过无性生殖建立的群体就是无性繁殖系，即大核系，接合型是表现原生动物性有关的无性繁殖系，同一大核系的草履虫属于同一接合型，而接合生殖中每一接合后体可建立2个或4个新的大核，所以接合生殖后会产生多个不同的大核系，一般属于不同大核系的不同接合型草履虫才能发生接合生殖。但同一繁殖群内不同接合型的大草履虫能否发生接合生殖还取决于内在因素和外在因素，内在因素主要包括接合型、成熟度、营养状况等；外在因素主要包括培养温度、培养液的PH、虫体密度等。

草履虫是鱼幼苗生长所需的一种饵料。但其不易被发现，也很难捕捉，因此为补充其不足，应当人工饲养。但其不易被发现，也很难捕捉，因此为补充其不足，应当人工饲养。

植物培养：取干稻草切成小段，直接浸泡于水中或煮后浸泡，用稻草浸出液作培养液。然后将浸过的稻草与水放进玻璃容器内，水占2/3以上，置于光照充足的地方。再到腐殖质丰富的地方去取种源，那里的水质应比捞红虫的坑塘水质清。舀回一桶水，取部分水体装入无色透明的小瓶内，对阳光细心观察，可见有白色小点悬浮于水中。如果看不见小白点，应用力搅动桶水，再取中央部位的水装入小瓶，对准光线看有无小白点。如见有小白点悬浮水中飘忽不定，可将此水倒入培养液中。将温度控制在22℃~28℃之间，1个星期后便可发现有草履虫的幼体了。喂其煮熟的牛肉汁或牛奶（不能过多，会导致水体混浊），大约0.5小时后分裂。

动物组织培养：采用动物组织培养法，即利用蛋黄、猪内脏、牛肉等动物组织进行培养液的制备，然后进行草履虫接种。制备蛋黄培养液，需要将0.5克煮熟蛋黄放入培养皿，先利用少量清水将其捣碎，得到糊状物。在此基础上，加入500毫升清水，然后放置2天，滴入唇滴虫培养液后可进行草履虫接种。利用猪内脏进行培养液制取，可以取2克肝脏或胰脏切碎，然后添加400毫升清水，浸泡10小时后可接种草履虫，三四天后可以得到大量草履虫。采用牛肉制备培养液，需要取50克牛肉，利用500毫升水熬成汁，在冰箱中冷藏。向草履虫培养液中每周进行一两滴牛肉汁滴加，可以获得大量的草履虫。

生物制品培养：生物制品培养即利用酵母、奶粉等生物制品制作草履虫培养液，比如采用酵母培养草履虫，需要利用少量清水将2克干酵母粉末捣碎，得到糊状物后加入250毫升清水。放置数小时后，可进行草履虫接种。接种后，需要将培养皿盖上，在室温下放置7天左右，培养出的草履虫大多带有暗灰色食物泡。通过多次更换培养液，可以使草履虫的纯度得到提高。制备奶粉培养液，需要利用少量清水将一匙脱脂乳粉捣碎，得到糊状物后加入500毫升煮沸清水，搅拌均匀后进行冷却。接种草履虫后，需要在22℃条件下放置两三日，可以得到处于分裂生殖状态的草履虫。5天后，草履虫数量将得到高峰值，每隔两周加入少量薄脱脂乳粉糊状物，可以完成长期培养。采用该种方法培养得到的草履虫不仅个体大，同时拥有清晰的细胞质和食物泡，常能看到大核。此外，也可以直接在1000毫升蒸馏水中加入几滴牛奶或豆浆，在接种草履虫后以适宜条件培养，可以在两三日后获得大量草履虫。

连续培养：实际上，只要在适宜温度条件下，拥有充足的养分，草履虫就可以一直旺盛成长。所以，想要进行草履虫持续培养，可以将草履虫培养皿放在25℃条件下，以黄光照射，并定期加入营养液，可以实现草履虫的连续培养。按照每500克加入2克的标准定期向培养液中加入起发酵作用的碳酸氢钠，或添加5克蔗糖，可以使草履虫的培养效果得到改善。

草履虫分布于中国各地。

草履虫的分类：草履虫属于纤毛纲，膜口目，草履虫科。世界上已经报导过的草履虫有22种。中国常见种至少有下述几种。

大草履虫又叫尾草履虫。长180—280微米，后端圆锥形，锥顶角度约45至60度。两个伸缩泡分别位于腹面体前端1/3和体后端1/3处，直径约为10微米，2个伸缩泡交替伸缩，排空间歇不固定，6~10次每分钟，收集管相对较发达，每枚伸缩泡连接7—8条收集管。口区位于体中部，向内凹陷，直至胞口处，其口区含有三片咽膜，每片咽膜由4列毛基粒组成，其口前缝合线和口后缝合线明显。两个伸缩泡均有收集管。有小核一个，致密型，椭圆形。形状较稳定，虫体浅灰色。在水中常常以身体纵轴为轴旋转向前运动，有时自由运动，速度较快，虫体纤毛长6—8微米，其皮层下射出体较发达，均匀有规律排布于皮膜下方，射出体呈短棒状，长为7—8微米，生活在有机质较多的死水或缓流中。

双小核草履虫。长80－170微米，形似尾草履虫，但后部较前部更宽，后端锥形，顶角近90度。有伸缩泡两个，收集管较短。有两个小核，很小，泡型。生活环境和尾草履虫相同。体纤毛整齐，长约6微米；约十根尾纤毛聚集呈簇，位于虫体尾部，长约15微米。运动方式为沿身体长轴旋转前进，不时在水中快速自由穿梭。

多小核草履虫。长180—310微米，形似尾草履虫，有时有三个伸缩泡。小核泡型，有3—12个。生活环境和尾草履虫相同。

绿草履虫。体长80—150微米。细胞质内有绿藻共生，在见光处培养后通体呈绿色。小核一个，致密型。生活在清水池塘。

放毒型草履虫（killerparamecia）。草履虫中有一些品系可以产生一种毒素（草履虫素），这种毒素可杀死其他品系的草履虫，而对自身却无害。放毒型草履虫所以能产生毒素，是由两方面因素决定的，一是在它的细胞质中含有一种称为卡巴粒（Kappaparti-cle）的特殊颗粒，卡巴粒的直径约0.2微米，长约1～5微米，含有DNA、RNA、蛋白质、糖类等，现已公认是一种内共生体。它可进行自我复制和发生突变，每个细胞中的卡巴粒数目可从几个到几百个，草履虫素就是由卡巴粒控制产生的。另一个因素是在它的细胞核中含有显性基因K，当核基因K和卡巴粒共存于一个细胞内，该草履虫就能产生毒素，可见放毒是由卡巴粒和显性基因K共同决定的。

回避和逃避反应运动

用细针触碰草履虫的前端，草履虫会倒退着游，转身转向，然后游开，这是回避反应。如果用细针触碰草履虫的后端，草履虫会加快向前游动，这是逃避反应。用显微操作的方法，把微电极插进草履虫的身体里（见图1），再把微电极连接到电生理放大器上，记录微电极所检测到的电位变化（Vm）。然后，为了进行精确的碰触刺激，利用压电晶体通电后产生的振幅，作用到草履虫的前端和后端（图1：A、B）。刺激草履虫的前端，可以在草履虫身体内记录到向上的电位变化（图2），这是典型的去极化电位。其幅度取决于刺激强度：刺激强度弱，引发的电位低；强度大，引发的电位就高。当出现去极化电位时，草履虫的纤毛反向划动，可以使草履虫向后移动。

如果刺激草履虫的后端，在草履虫身体内记录到的是朝下的电位变化（见图3），这是典型的超极化电位。刺激强度弱，朝下的电位变化小；刺激强度大，朝下的电位变化就大。当出现超极化电位时，草履虫加快纤毛的正向划动，可以使草履虫快速向前移动。

对光电磁产生的反应

草履虫身体可以感受或光、热、电的刺激以及磁场的刺激。草履虫的细胞质里有细胞核、蛋白质、多糖和脂类物质，其余的都是水。细胞质里75%～85%是水。对细胞采用自旋回波测量方法的研究表明，细胞内的水并非完全处于游离状态，而是呈现“结构化”（structured），也就是说，细胞内的水既有液体特性，又有晶相结构特性，是一种液晶态。研究证明，生命体中的蛋白质、核酸、多糖、脂类等都能够通过自组装而呈现液晶态。即使是细胞膜，也被证明具有典型的液晶态结构。因此，一个细胞完全是由各种液晶态物质构成的。

当草履虫所处的环境中，出现光、热、电、磁变化时，对光、热、电、磁敏感的那些液晶态物质，性状发生了改变，这种改变当即形成应激信息，应激信息不会停留在原位，就像碰倒了立在地板上的椅子产生的振动会传到整个房间那样，应激信息会在细胞质中传导。可是，由于细胞质不是一包游离状态的自由水，这种传导就不会是均匀弥散的，而是顺着胞内液晶的阻力最小的路径进行有序传导。于是，光、热、电、磁变化时引发的应激信息顺着液晶通道传播到纤毛，使纤毛产生了趋向划动。

循序移动

草履虫细胞内物质的移动是基于“分子马达”（molecularmotor）的作用（Bray， 1992）。分子马达是指小于纳米尺度的大分子的移动现象。它的移动有线型也有旋转型。作为分子马达的各种蛋白质，如肌球蛋白（myosin）、驱动蛋白（kinesin）、动力蛋白（dynein）等，将ATP分子水解提供的化学能量，转化为机械能量，去驱动细胞内物质移动。在草履虫体内的细胞质中，存在食物泡循行的“通道”。我们注意到：液晶态的水充盈于细胞内，液晶态水的水域是细胞的内环境。而液晶具有“取向有序性”，这将影响液晶的流体力学行为。液晶高分子在呈现液晶相后，粘滞系数突然降低。“取向有序”的液晶中，在阻力最小的取向上形成了有序的“河道”，这就使得细胞内的食物泡不是在液体中杂乱无章地四处漂浮，而是在各种“分子马达”接力般的驱动作用下，沿“河道”移行。

草履虫的身体由单个细胞构成，包含细胞膜、细胞质和细胞核等基本结构，需要利用分化出的细胞器完成一般动物生活机能，比如运动、摄食等。在水中运动时，草履虫需要依靠全身密布的纤毛，通过纤毛有节奏的摆动对虫体形成推动。所以，其身体表面的纤毛即为运动胞器，从表膜下的基体发出，其运动需要借助基部复杂的微管纤维网进行纤毛的控制和协调。在运动的过程中，纤毛将成一个角度从前向后滑动，以获得较大推理。纤毛弯曲，则能由后向前恢复原本的位置。在运动的过程中，纤毛呈波浪状依次滑动，以减少身体受到的水阻力。从运动方式上来看，由于草履虫口沟位置的纤毛比其他位置的纤毛要长，摆动的力度更大，所以，草履虫身体前端弯向反口侧，同时绕着左右轴进行旋转。在这种作用力下，草履虫总是会沿着身上的长轴向纤毛摆动的反方向，采用螺旋式旋转的方式向前运动。

草履虫水溶性提取物是一种含唾液酸的糖蛋白，与肿瘤细胞含某种唾液酸的糖蛋白具有相似抗原性，暂称为“类癌抗原”。

草履虫是单细胞动物的典型代表，具有较高的科研价值。

草履虫属于动物界中最原始，最低等的原生动物。它喜欢生活在有机物含量较多的稻田、水沟或水不大流动的池塘中，以细菌和单细胞藻类为食。据估计，一只草履虫每小时大约能形成60个食物泡，每个食物泡中大约含有30个细菌，所以，一只草履虫每天大约能吞食43200个细菌，它对污水有一定的净化作用。

大草履虫因为其个体较大，结构典型、繁殖快、观察方便、容易采集培养，因此一般用它作为研究细胞遗传的好材料。多年来，遗传学科学家已经用它研究了细胞质遗传、细胞质和细胞核在遗传中的相互作用，以及细胞类型的转变等，取得了不少科学成果。随着科学的发展，还发现了它在医学方面的许多重要价值，例如用它的水溶性提取物，可以较准确地诊断消化系统的癌症和乳腺癌等疾病。

由湖泊富营养化引起的蓝藻水华暴发是当今最严重的环境灾害之一。治理淡水水体富营养化的方法大致有物理除藻、化学除藻和生物除藻。生物法是去除富营养化水体中藻类和藻毒素的一种较为有应用前景的方法。生物法除藻实质上是利用水生生态系统中物质循环和能量流动规律，借助相邻营养级的藻类、原生动物、微型后生动物和部分浮游甲壳动物在数量上相互制约的关系，达到控制藻类密度的目的。采用生物学方法控制水华蓝藻具有成本低、效果好、对环境的二次污染小等优点，因此在治理水体富营养化领域发展较为迅速。

随着经济的发展， 工业化的迅速扩张, 人们在面对这一时代到来的同时，还面对着重金属排放和农药过度使用所导致的水污染问题。而草履虫的应激性能够直观的反应水体污染程度，是水体监测中的一种重要的原生动物。