鸟脚类恐龙出现于侏罗纪早期,一直延续到
白垩纪晚期,在地球上生活了一亿多年。由于它们用强壮的后肢奔走,有的地方很像鸟,所以叫鸟脚类。这类恐龙的前上颌骨发育良好,牙齿的变化很大。它们的体形大小变化也很大,从最小的不到1米长的异齿龙,到中等大小的棱齿龙,再到巨大的
禽龙和
鸭嘴龙,显示这一类恐龙的多姿多彩。
简介
三叠纪时期,几乎在肉食性恐龙原
蜥脚类恐龙出现的同时,另一种植食性恐龙也在进化。让这些恐龙与其他恐龙区分开来的是它们臀部骨骼的构造:这种构造给了植食性恐龙更大的内脏空间,并能够使它们用后腿保持身体平衡。因此,大多数此类动物是两脚的
食草动物。开始,维多利亚的科学家把这种长颈的食草动物误认为蜥脚类恐龙,原因们脚部骨骼的构造与蜥蜴的相同。后来,家们把这种有着两足的鸟臀恐龙称为鸟脚龙。我们仍然沿用着这个名称。
外形特征
鸟脚类恐龙用双脚走路。它们的牙齿适合食草,爪又钝又小,不适合撕碎肉类。有些乌脚类恐龙用后肢行走或奔跑。
鸟脚类恐龙体型大小不同。早期小型鸟脚类法布龙比现在的狗还小,但它们后来衍生出禽龙和鸭嘴龙等大型恐龙。禽龙体重可与大象匹敌,甚至比大象更重,而鸟脚类中的山东龙体长可达15米。
鸟脚类恐龙躯体庞大,后肢强壮,不过,它们口中前方的牙齿退化成没齿的喙状颚。只能用末嚼食树叶。在口的后方有成列的咀嚼齿.用来将树叶磨成糊状。多数鸟脚类还有颊囊,在咀嚼树叶时,用来暂时储存其他食物。
鸟脚类恐龙晚期的鸟脚类恐龙除牙齿退化外,脚趾、手指也比它们的祖先少,每只脚上通常只有三趾。
鸟脚类恐龙特点
鸟脚类恐龙由一些形态多样的素食恐龙组成。它们用强壮的后肢奔走,臀部的腰带结构很像鸟,所以得名鸟脚类。这类恐龙的头部前端有用来进食的喙,颌骨构造高级,牙齿的变化很大,有着非常复杂的咀嚼系统。它们的体型大小变化也很大,从体长最小只有1米左右的异齿龙,到中等大小的棱齿龙,再到巨大的禽龙和鸭嘴龙,这一类恐龙显示出多姿多彩的面貌。
鸟脚类恐龙种类
异齿龙
异齿龙(另一种不是恐龙的爬行动物也被称为异齿龙)最早发现于
南非的
开普省,生活在侏罗纪早期,最多只有1.5米长。所以叫它异齿龙,主要因为它与其他恐龙不同,有三种不同类型的牙齿,即有生长在颌骨前面的像哺乳动物门齿般的小牙齿,有长在门齿后面的像犬齿一样的长牙,另外在颊齿部位长着宽脊的牙。这样组合的牙齿只有在
似哺乳爬行动物中才有发现,科学家还弄不清异齿龙在咀嚼时是怎样使用它的颌骨的。大家认为:它是吃植物的,所以才有大的长牙,长牙可以帮它咬下粗的植物,也可以作为防御武器,或者是性别的特征,只有雄性才有尖齿般长而大的牙齿,或者是性别的特征,只有雄性才有犬齿般长而大的牙齿。它前肢短而后肢长,有长的尾巴和短的脖子,以保持身体的平衡。它的后肢非常像鸟,胫骨与腓骨愈合,一直到跗骨处,这就使后肢强壮稳定。异齿龙是善跑的动物,跑得很快。它的前肢也很结实,而且弯曲灵活,适于挖掘地上的植物,可以准确地把植物抓取到手。
棱齿龙的名称来源于它有较高的齿脊。这种恐龙最早发现于英国,生活在
白垩纪早期。它只有2米多长,站起来不过60厘米高。它有短的前肢,上面有五个短的手指。它的后肢比前肢大得多,有四个脚趾,手指和脚趾上都有短爪。它有一条僵硬的尾巴,也跑得很快。有一个时期它被认为是会爬树的恐龙。因为当时误认为它的后肢的第一趾能伸向后方,其他三趾能伸向前方,即能像鸟一样握住树枝。但经过仔细研究,发现它后肢的第一趾也都指向前方,无法握住树枝,所以它也是生活在陆地上的。它用带角质的狭长的喙嘴,从树枝上摘取好吃的嫩枝与嫩芽,这种尖的喙嘴有非同寻常的咬合力。棱齿龙在吃东西时还是很挑剔的。它的尖喙嘴被磨掉后还可以长出新的。现生的哺乳动物吃植物时,总是移动它们的上下颌,从一边到另一边地咀嚼。棱齿龙却不一样,在头骨上有一个关节,似一个对角线的铰链,把嘴闭上时,能使上下颌交替地向外移动,利用颊齿咀嚼食物。棱齿龙有几个种,已形成分类学上的“科”。
棱齿龙科的成员在侏罗纪中期到白垩纪晚期内都有发现,体长有的可达4米。
侏罗纪晚期到白垩纪早期是棱齿龙的极盛时期,在这一时期的
北美洲、欧洲、非洲、亚洲(包括我国)、大洋洲和南极洲都发现过它的踪迹。
禽龙
禽龙与鸭嘴龙都是
鸟脚类的成员,只是鸭嘴龙在数量上比禽龙要多。禽龙类主要生活在侏罗纪晚期到白垩纪早期,而鸭嘴龙则出没于白垩纪晚期的大地上。
在禽龙类恐龙中,最著名的自然是禽龙了,在本书恐龙发现史的章节中已经多次提到它,这里只着重介绍恐龙专家对它的认识。它身长约10米,高约5米。它的前肢和肩胛骨都比较大而重,手上钉子般的大拇指是它的主要特征。它手上有四个手指,第四个手指与腕骨几乎成直角,可以用这个手指钩断树枝。它的手指不仅用于抓握食物和自卫,走路时还能保持躯体平稳。这种手的结构,再加它的长脖子和长尾巴,以及从肩胛骨延伸到尾巴中部的骨化的肌腱,使它走路或跑起来异常平稳而迅速,平均每小时能走35公里。它的后肢粗壮,脚上有三个脚趾,有宽厚的蹄子一样的趾爪。它的头较大,很像家马的头,有角质的喙嘴,上下颌的前部没有牙齿,后部的牙齿两边都有锯齿。互相咬合在一起。禽龙的名称就来源于它那
蜥蜴般的牙齿。禽龙发现于欧洲、北美洲以及
北部非洲和蒙古,我国只有零星骨骼和足迹被发现。根据禽龙化石的大量发现,专家们认为它是群居的。
禽龙类中最原始的就是
弯龙。它也生活在
侏罗纪晚期到
白垩纪早期。它身长5~7米,前肢短、后肢长,基本上用两条后腿走路,在吃低矮的植物时,也能用四肢走路。它的前肢有五个手指,但没有禽龙那样的钉状大拇指。后肢有四个脚趾,前后肢都有蹄状的指(趾)爪。它的股骨(大腿骨)弯曲,所以叫弯龙,拉丁名的意思是弯曲的
蜥蜴。它的头骨较小,头骨上的眼前孔退化,有角质的喙嘴,上下颌前部没有牙齿,后部也有蜥蜴般的牙齿。牙齿呈树叶状,说明它是吃植物的。借助强有力的后腿以及能保持身体平衡的尾巴,弯龙可以跑得很快。由于本身没有防御性的武器,遇到敌人时它的办法就是溜之大吉。
鸭嘴龙
鸭嘴龙
化石,包括许多已发现的完整的骨架、蛋化石、足迹,还有加拿大发现的两具木乃伊以及木乃伊上未受损伤的皮肤。
鸭嘴龙类处于两足行走恐龙发展的顶峰时期,它们的数量很多,在吃植物的恐龙中约占75%。鸭嘴龙生活在白垩纪晚期,那是地球历史上动荡的时代,陆地面积在扩大,到处都有低洼的
沼泽和湖泊。此时真正的有花的被子植物出现了,大地一年四季都飘散着芳香。除了
苏铁、松柏、银杏以及一些
蕨类植物等典型的
中生代植物群落外,还出现了
木兰、柳、桦木、栎树等落叶树,
被子植物开始排挤
裸子植物而居于统治地位,其中有些类群已经具备了现代的特征。这样的自然环境特别适合素食恐龙的大发展,鸭嘴龙就是其中的一大类。所以叫鸭嘴龙,主要因为它们头骨的前部和下颌骨向前延伸,形成了扁而阔的嘴,在嘴的前面有角质的喙,与鸭子的嘴十分相似。它们的头骨较高,眼睛的位置靠后,与现代
马、
牛的眼睛相似。它们有一对大的眼睛,眼圈周围有巩膜板,而且能够互相向上移动。它们有较大的视神经,所以视力很好,能对肉食性恐龙保持高度的戒备。
鸭嘴龙的主要特点之一,是它们嘴里颌骨的上下左右都有牙齿,每个牙床上最多可以长五百个牙齿,所以这类恐龙的牙齿最多可达两千个。它们的牙齿呈棱柱形,交互排列成覆瓦状,牙齿上有洗衣板一样的磨蚀面,旧的牙磨光了,新的牙又长出来补充。在两具鸭嘴龙木乃伊的胃里,研究者发现了针叶树(如松柏)的针、细枝、被子植物的种子或其他硬的碎片,这些东西都比较坚硬,鸭嘴龙牙齿的上述特征就是长期适应这些食物的结果。
鸭嘴龙一般有7~15米长。它们主要靠后肢行走,前肢小而纤细,好像一双“小手”。它们的尾巴扁平有力,用来保持身体平衡。后肢上脚趾退化,只剩三趾,趾端有蹄状的爪。前肢拇指消失,第二、第三指有蹄状爪,第四指无指爪,第五指很小。脚的形态很像禽龙,能使鸭嘴龙走起路来十分平稳。
鸭嘴龙最大的特点是它们头骨的特化。它们中有一些头上平平的,没有什么特别的装饰,但有一些则长着冠状的突起。人们把这种形状不同的突起叫顶饰。它是由头上的鼻骨或额骨形成的,从鼻孔进入的空气要这个顶饰里绕一个圈子,再进入气管和肺部,所以鸭嘴龙的区别主要在顶饰上。我们把鸭嘴龙按有无顶饰分布成两个亚科,没有顶饰的叫巨龙亚科,具有不同顶饰的叫兰氏龙亚科,以此纪念加拿大的古生物学家
兰比。除了顶饰外,这两个不同的亚科在骨盆上也有区别,兰氏龙亚科的成员坐骨有大的板状突起,耻骨宽,而且在向下低的一头有钩状突起,而巨龙亚科恐龙则没有这些特征。
使人最感兴趣的是,兰氏龙亚科顶饰的作用。虽然对此有许多说法,但没有一个是令人满意的。例如过去有人认为那是搏斗用的,然而顶饰的骨质很薄,显然不能作为武器;也有人说是贮藏空气用的,实际上顶饰内也贮存不了多少空气;也有人认为有顶饰的是雄性恐龙,雌性没有顶饰,但这些化石发现于不同的地层,显然也不是雌雄的差别,有不少人认为顶饰是区分不同性别或不同种类的信号,也是同类间相互联络时必不可少的。比如顶饰可作为共鸣箱,通过发出的声音来认识与呼唤伙伴。如果这种说法属实的话,那么可以想象,白垩纪晚期空寂的大地上曾经到处充满了这类恐龙的喧闹声。
在没有顶饰的恐龙中,最著名的莫过于中国发现的巨型
山东龙了,我们将在下一章中作详细的介绍。在国外发现的无顶饰的鸭嘴龙中,最有名的是在加拿大
艾伯塔省红鹿河谷找到的
埃德蒙顿龙。埃德蒙顿龙。
埃德蒙顿是一个城市名,这种恐龙有13米长,5吨多重,头骨短而高,脸部有些倾斜,有扁而宽的像鸭子一样的嘴,嘴中大约有一千枚牙齿。由于在它的胃里发现了针叶,人们认为它生活在黑暗而潮湿的柏树林中。还有一种叫大鸭龙的恐龙,也是无顶饰的鸭嘴龙,它体形巨大,身长可达12米多,比三辆小汽车还要长。口鼻占去了低而扁的头骨的一半,口内也有上千枚牙齿。它有发育很好的视觉与
听觉器官,虽然没有顶饰,但在脸部侧面长有颊囊,也能发出声音。它留下的脚印告诉人们:这种鸭嘴龙也是群居的。有
大鸭龙这样的美名,是因为它很像一只巨大的鸭子。这种恐龙也发现于北美洲。
有顶饰的鸭嘴龙可以
似棘龙为代表。似棘龙的拉丁文原意是有平行的冠状顶饰的爬行动物。在雄性似棘龙的头上,有向背部伸出的由长管子组成的顶饰,这条顶似棘龙的头上,有向背部伸出的由长管子组成的顶饰,这条顶饰可长达1.8米,比一般中国成年人还长。如果解剖一下这个顶饰,可以看到它由四条长管道组成,两条向上,两条向下。当它呼气的时候,气流震动,发出声音,便于同种恐龙互相识别,同时也可以向同伴报警。从已经发现的似棘龙化石来看,成年雄性的顶饰要大于雌性的。似棘龙生活在加拿大的
艾伯塔地区和美国。
兰氏龙亚科恐龙的顶饰五花八门,例如
兰氏龙的顶饰是方形的,指向前方;
盔龙的顶饰高而窄,长在头顶上。
莱索托龙
2亿年前的侏罗纪早期,鸟臀类恐龙中的鸟脚类也是相当活跃的一支恐龙队伍。发现于南非的
莱索托龙就是其中的重要代表。
小巧玲珑的莱索托龙身长不到1米,体重不到10公斤。它的嘴边有角质的覆盖物,能够帮助把植物剪切下来,然后,嘴里那些形状不一的牙齿再对这些到口的食物进行处理,颌骨两边的牙齿是箭头形,很适合于咬住食物。
莱索托龙虽然个头小小,但是由于身体结构上表现出的良好平衡性保证了它们具有动作敏捷的特点,因而它们依然能够在资源有限而又时刻潜伏着捕食者危机的环境里很好地适应着、生活着。
中国最早的剑龙
与
蜥脚类恐龙的情况相似,剑龙类很可能在侏罗纪早期就已经出现了。但是科学家对早期剑龙类的认识,实际上是从我国四川自贡大山铺出土的华阳龙开始的。华阳龙身长近4米,体重1到4吨。与生活在同时代、同地区的蜀龙、酋龙和娥眉龙相比,华阳龙太矮、太小了。因此,当那些大家伙仰起脖子大嚼高树上的叶子时,华阳龙只能啃食地面附近的低矮植物。
华阳龙较为矮小的身体似乎也更容易使它们成为气龙等食肉恐龙的捕食目标。但是,作为最早的剑龙,华阳龙已经发展了一套独特的防御武器,那就是它肩膀上、腰部以及尾巴尖上长出的长刺。当饥饿的气龙攻击华阳龙的生活,华阳龙会把身体转到某个适当的位置,以使它身上的长刺指向进攻者;同时,用带有长刺的尾巴猛烈抽打敌人。这些武器以及这样的防御方式虽然没有强大到能够杀死大的捕食者的地步,但是通常却足以产生威慑效果,使得那些捕食者为了避免受伤而停止对
华阳龙的追捕,转而去寻找更容易捕获的猎物。
在侏罗纪中期那个时候,河边通常长满了绿色地毯般茂密的矮小蕨类植物,这样的地方一般没有高大的树木。当华阳龙用它们那适于啃食和研磨的小牙齿在这样开阔的“草地”上进食的时候,它们的幼仔往往成为气龙等捕食者觊觎的对象。不过,只要小华阳龙紧跟在它们的父母身边,那些捕食者还是不敢轻易地发动进攻。显然,父母保护幼仔的亲子行为对于华阳龙来说是必不可少的。
在华阳龙的背部,从脖子到尾巴中部还排列着左右对称的两排心形的剑板。而后来出现的许多剑龙则在身体背部的每一侧都有两排剑板。此外,华阳龙的前后腿差不多一样长,而后期的剑龙类前腿显著地比后腿短。这些特点表明了华阳龙确实是一种原始的剑龙。
早期鸟脚类恐龙
与
三叠纪晚期
蜥臀类恐龙已经有了众多的代表相比,那时的
鸟臀类恐龙却发现得极少,真可谓凤毛麟角。
发现于南非三叠纪晚期沉积岩层中的
畸齿龙(就是上面说的异齿龙)是发现的最早的鸟臀类恐龙,同时,它也是鸟脚类恐龙的最早代表。
畸齿龙
是一种用两只后足行走的很小的鸟臀类恐龙,它的头骨只有大约10厘米长。头骨上有一个被压低了的颌关节,在下颌的前方有一个分离开的没有牙齿的前齿骨,这是鸟臀类恐龙最显著的头骨特征。畸齿龙上下颌的边缘都长有较特化的小牙齿,显然适合于切割和咬裂植物性的食物。另人惊异的是,畸齿龙下颌的前方有一个类似于哺乳动物的犬齿那样的大牙齿。
畸齿龙头部之后的身体骨骼都是典型的鸟臀类型的,腰带也不例外,耻骨与坐骨平行并相连结。
三叠纪晚期,鸟臀类恐龙虽然在整个的恐龙家族中并没有占据特别显赫的地位,但是在畸齿龙奠定的身体结构基础上,包括鸟脚类恐龙在内的鸟臀类恐龙在后来的侏罗纪和白垩纪中却百花齐放般地发展起来,成为恐龙大家族中最为多姿多彩的分支。
蜥臀目(一般称为蜥臀类)和
鸟臀目(一般称为鸟臀类)。二者的区别在于其腰臀部的骨骼(解剖学上称为腰带)结构:蜥臀类的腰带从侧面看是三叉形,耻骨在肠骨下方向前延伸,坐骨则向后伸,这样的结构与
蜥蜴类相似。
鸟臀类的腰带,肠骨前后都大大扩张,耻骨则有一个大的前突起,伸出在肠骨的下方,因此,骨盆从侧面看是四射形,四个突出部分(四支)由肠骨的前部、后部、耻骨前支(也称前突或前耻骨)和紧挤在一起的坐骨和耻骨体及耻骨后支(也称后突)构成。好,就在你看这两个恐龙腰带图的时候,不知你是否能够细心地发现,不论是蜥臀目还是鸟臀目,它们的腰带在肠骨、坐骨和
耻骨之间留下了一个孔。这个孔,在其它各个目的爬行动物中是没有的。科学家由此推测,正是这个孔表明,与所有其它各个目的爬行动物相比,被称为恐龙的这两个目之间有着非常近的亲缘关系。
单爪龙
恐龙中的另类。追溯单爪龙发现的经过,历史可以进入到20世纪20年代。那时美国纽约
自然史博物馆的罗伊?安德鲁斯带领中央
亚细亚考察队(简称中亚考察队),一个大型考察队进入了荒芜的蒙古戈壁。也是史载在上世界初规模最大的一次科考,它奠定并开创了跨区域、多国合作从事科学考察的先河,在这次考察中硕果累累,其中一个划时代的发现就是恐龙研究史上第一窝恐龙蛋,还有其他类型的新材料也是第一次发现并命名,我们在
分类系统中会经常用到曾经是那时建立的科或属的分类体系,其中最初设立科或属的标本就是在这次采集的化石。1923年,考察队在戈壁发现了一具不完整的化石,它是由脊椎骨,后肢和一个被称为“像鸟的未知的恐龙”的骨盆所组成。发现后人们都只是把它当作一具普通的小兽脚类
恐龙化石,于是这具化石后来被带回美国就束之高阁了,一直没有详细地研究,从此也未之后再次发现该类型的标本奠定了基础。
直到了20世纪90年代,古生物学家们重新返回蒙古戈壁进行了为期三年的合作考察。这次他们又找到一具大小如火鸡般大的,长有像鸟一样的后肢和前肢极为短小的
恐龙化石。长期的对比后发现这具化石与1923年发现的那具尘封已久的化石同属于同一种恐龙。经过初步的研究,他们意识到先后发现的恐龙是一个兽脚类恐龙的新种类,于是在1993年就命名发表为鹰嘴单爪龙(Mononykus olecranus)。属名Mononykus意思为“只有一个爪”,种名olecranus指它的桡尺骨近端的关节窝处长有一个十分发达的鹰嘴窝,有一凹陷位于肱骨末端与桡骨尺骨相融合的地方。
提到命名,我们不得不说到其中的一个有趣的插曲,单爪龙最初的命名是Mononychus,后来古生物学家们获悉Mononychus的拼写乃是一个甲虫属的名字,于是才将其换成Mononykus。
因此说明认识任何事物都需要一个漫长的过程,单爪龙材料的积累让科学家们通过对比明确了是一个新的类型。而命名的文章发表后才知道名字和昆虫的一个属名相雷同,于是按照使用先后的规则,只好将它做改动,成为名称书写。
其他鸟臀类恐龙
角龙类
角龙的祖先原角龙
70多年前,为了寻找最早的古人类留下的化石和文化遗迹,
美国自然历史博物馆蒙古国的戈壁沙漠地区,进行了一场历史上规模最大的一次古生物考察。 这次考察虽然没有发现寄以厚望的最早的古人类留下的化石和文化遗迹,但是却发现了无数重要的其它脊椎
动物化石,极大地丰富了我们对远古生命历史的认识。
最初,人们对原角龙颈盾的作用无法理解。后来,经过仔细的解剖分析,科学家发现,这种骨质褶边的作用主要是为了附着从头骨后部联到下颌上的强大的肌肉组织的。这组肌肉叫做颞肌,功能是带动下颌运动完成咬嗜和咀嚼作用。因此可以推测,原角龙以及后来出现的各种角龙类动物具有比其他的素食恐龙强大得多的咀嚼能力,显然是对环境中纤维粗糙的植物比例增大的一种适应。此外,原角龙的颈盾还可以作为支配头部运动的强大的颈部肌肉的附着点。当然,颈盾的存在也保护了受到食肉恐龙进攻时致命的脖子部位,因此它也是一种保护器官。
原角龙还没有发展出后来出现的那些角龙类那样的形形色色的大角,但是在它吻部的上边缘已经长出了这种角的雏形--一个小小的叫做鼻角的骨质的脊状物。一些科学家认为,这种脊状物只有雄性个体才有,它的作用是雄性为了争夺配偶时打架用的。
原角龙是所有恐龙类中被知道得最详细的种属之一,因为科学家发现的有关这种恐龙的材料不仅有一系列代表从初生到成年各个生长阶段的大量个体,并且有好几窝蛋化石,有些蛋里面还有部分的胚胎!这种恐龙蛋的形状和蜥蜴的蛋相似,呈长椭圆形,一端较大,另一端较小。蛋壳是钙质的,表面粗糙,有细小而曲折的条状饰纹。保存下来的化石蛋堆集的情形显示,雌性的原角龙在砂中产卵,使卵排成几个同心圆圈的位置,很像现代的龟类下蛋那样。这些蛋在当时显然是用砂盖着的,借太阳的光热孵化。对现代的古生物学家说来,幸亏这种小恐龙数千万年前产下的蛋其中有一些还没有被孵化出来,否则的话,我们怎么才能知道这些生活在几千万年前的神秘动物的这些奇妙的行为呢?
大地龙
——仅由一块残破下颌代表的剑龙类的可能祖先
我们把华阳龙介绍为最早的剑龙,是因为它的化石材料比较完全,可以被准确无误地肯定为剑龙。实际上,在侏罗纪早期,已经有一些化石材料表明了剑龙类的存在,只不过这些化石太残破或是太零散,因此科学家在对它们的认识中推测的成分很大。 发现于我国
禄丰县大地村侏罗纪早期地层中的大地龙就是这样。
科学家仅仅找到了一块不太完整的左下颌,在下颌骨前面有一块鸟臀类恐龙所特有的前齿骨,不过上面并没有牙齿。其它部位上的牙齿也较少,而且有点重叠,有前向后逐渐增大。这些牙齿生长在齿槽里,因此被叫做槽齿形。正是由于它的牙齿和前齿骨的特征与后来的剑龙类相似,科学家才推测它是迄今所知的最原始的剑龙。
甲龙类
甲龙的出现
“一只凶猛的食肉恐龙猛然扑向一只小恐龙,但是不管它怎么咬、怎么抓,就是咬不住、抓不破那只小恐龙的身体。原来,小恐龙身上长着一层坚硬的厚甲,简直就像披盖着装甲的小坦克一样。最后,食肉恐龙只好无奈地走开,去寻找别的猎物去了。”
这是美国的一部关于恐龙的动画片里的一个场面。但这决不是凭空的想象,而是根据科学家对恐龙的研究而合理设计的镜头。事实上这样的场面在1亿多年前的白垩纪时期不知真实地发生过多少次呢!
这种身上长有硬甲的小坦克似的恐龙就叫做甲龙。各种甲龙组合成了恐龙大家族中一支独特的类群,叫做甲龙类,在分类学上的位置就是爬行纲、鸟臀目、
甲龙亚目。
甲龙类是恐龙大家族中较晚出现的类群,直到侏罗纪之末才刚刚登上历史舞台。
在美国西部的尤他州发现了一种奇特的早期甲龙,它们生活在距今1亿2千5百万年前。这种甲龙被叫做盖斯顿龙,身长超过5米,体重有1到2吨。
盖斯顿龙腿很粗,低低的身体贴近地面。这样的身体结构显然无法跑得快。骨板和骨刺覆盖了它们整个身体的上表面覆盖了坚硬的骨板和骨刺,其中脖子上面高耸的尖刺有10几厘米长。这样的“重装甲”确实可以让绝大多数捕食者望而却步。
那么,盖斯顿龙是不是可以根本不理睬周围那些贪婪的食肉恐龙而只管优哉游哉地生活呢?当然不是,因为在当时那个世界上,许多食肉恐龙无时无刻不在威胁着其它动物的安全。当时的美国西部游荡着一种叫做尤他强盗龙的凶猛的食肉恐龙,它们目光敏锐,跑得很快,最厉害的武器是最内侧的手指和脚趾上长着的又长又尖的弯弯的利爪,可以轻易地抓破两三厘米厚的动物皮肤。许多素食恐龙经常成为这些利爪的牺牲品。
行动缓慢、感觉迟钝的盖斯顿龙自然也往往成为尤他强盗龙偷袭的目标。当一只尤他强盗龙盯上一只盖斯顿龙的时候,尤他强盗龙会在盖斯顿龙还没有意识到的情况下就猛扑过去。这时候,如果盖斯顿龙还没有迅速作出反应的话,尤他强盗龙那锋利的长爪可能就已经抓破了它的致命部位或没有骨甲保护的腹部。
但是对那些在取食、行走和做各种活动时都时刻保持警惕的盖斯顿龙来说,尤他强盗龙就没有那么容易得手了。盖斯顿龙往往会在尤他强盗龙扑上来前的一刹那,将它的背部转向袭击者而将致命部位和腹部保护起来。此时,尤他强盗龙的爪子对盖斯顿龙背上的硬甲和长刺就无能为力了。尤他强盗龙那弯刀一样的爪子虽然锋利,但是也过于细长,如果不小心的话,还会因别在盖斯顿龙的骨刺里或卡在骨甲里而折断。尤他强盗龙可不愿意冒这样的风险。在这种情况下,尤他强盗龙只好悻悻地走开,再去寻找其它的猎物或机会。
虽然甲龙是直到侏罗纪之末才兴盛起来的一支鸟臀类恐龙类群,但是科学家推测,它们的祖先却是早在侏罗纪早期就已经出现了。
在英国侏罗纪早期地层中,科学家发现了一种与大地龙相似的中等体形的鸟臀类恐龙,它被命名为色拉都龙。由于色拉都龙的身体上长有骨甲和骨刺,因此科学家推测,它就是后来那些身披重甲的小坦克似的甲龙的祖先。
实际上,到了距今1亿年至6千5百万年前的白垩纪晚期,恐龙王国已经进入了它的黄昏期。可是就在这临近结尾的时候,恐龙大家族中又演化出了许许多多奇特的类群,这些新出场的“演员”们把恐龙世界的最后一幕上演得分外地辉煌。
肿头龙类就是这些新出场的“演员”中非常独特的一群。它们区别于其它恐龙类群的最主要特点就是头顶上的骨骼异常的肿胀曾厚,因此科学家们推测它们很可能像山羊一样,雄性之间靠经常性的以头相撞,胜利者就可以在群体中保持较高的社会地位。
发现于蒙古高原的胀头龙就是肿头龙类最早的代表之一。
胀头龙的标本只有一块残破的头骨,但是这块仅仅只有不到13厘米高的头骨其顶部的厚度却达到了10厘米!这么奇特的头骨只可能属于肿头龙类的,它的功能大概只能是为了抗拒彼此猛烈对撞时产生的巨大冲击力,以使脑子和头部的其它器官不至于受到损伤。
科学家推测,胀头龙身长2米,体重不到50公斤,在肿头龙家族中属于小型种类。
胀头龙生活在8千万年前的蒙古高原上。它们的栖息地是一种干燥,甚至在某些时候还有些沙漠化的环境。发现于同一时期的
植物化石证明了这一点,因为它们都是一些耐旱的类型。不过,蒙古高原上的戈壁滩比恐龙生活的那个时代更加干旱。这是因为恐龙时代的海平面高,有更多来自海洋的水蒸气能够到达那里形成降雨,因此恐龙时代戈壁的气候更为湿润,在雨季时节可以形成许多浅浅的池塘或湖泊。
鸟脚类的牙齿
异齿龙科
鸟脚类恐龙是恐龙大家族中重要的一支,它由一些变化多样的素食恐龙组成,包括四个科:异齿龙科、
棱齿龙科、禽龙科和
鸭嘴龙科。鸟脚类恐龙虽然全部都是素食性的,但是由于适应于不同的生活环境,它们牙齿的形态和功能却有着诸多不同,各科之间,甚至下属的各属之间差别都很大,充分显示了恐龙对中生代地球生态环境的良好适应。
我们先来介绍异齿龙科。本科包括以下几个主要的属:拉那龙属、阿伯瑞冠头龙属、里考黑龙属和
异齿龙属。它们的牙齿具有以下一些共同的特征:颊齿具有高的齿冠,齿冠像凿子的形状,前上颌骨和齿骨上都长有犬齿状的牙齿。但是不同的属显示了对素食性不同程度的特化:阿伯瑞冠头龙属的颊齿排列疏松,齿冠对称,有一个明显的齿环,齿根不加粗,与齿冠明显地分开;拉那龙属的齿冠与阿伯瑞冠头龙属类似,但是齿冠靠得很近,甚至一些牙齿出现了重叠现象;在里考黑龙属中,牙齿齿冠仍然对称,但内外两边具有凸起的轮廓,较粗的齿根有轻微的收缩,而且靠近齿环,齿冠的长度在比例上要比其宽度大得多。在异齿龙中,齿根粗大,其横截面有点近似方型而不是圆形,没有齿环或齿根不收缩,齿冠不对称,下牙齿冠外面较直,内面较凸起,而上牙齿冠的情形却正好与此相反。凸起的表面具有釉质,而较直的表面不具有釉质,然而在阿伯瑞冠头龙属和拉那龙属中则在两边均具有釉质。这一科的牙齿趋向于齿冠较高。在拉那龙属中,沿着横向嵴有一对向内倾斜的磨蚀面,说明了其上下颌的运动是严格垂直的。在其它的属中,牙齿的磨蚀面则通常是从一个牙齿连向下一个牙齿的。
很明显,异齿龙科是一类活跃、敏捷、两脚走得很快的素食恐龙,主要取食地表或灌木丛中的植物。它们首先吃高于地面1米以下的植物,前上颌骨吻端部分
牙齿缺失,角质缘的产生以及前上颌骨前边缘变窄,说明了它具有对植物进行相对选择的能力,由于与前齿骨相咬合,前上颌骨牙齿产生了一个磨蚀面,表明这些牙齿不仅能够穿破被咬住的食物,而且还可以切断它。它们的第一颗前上颌齿小,形状像钉子,稍微弯曲;第二颗较大,靠近舌头的一面有一个小的舌架,与第一前上颌齿类似;第三前上颌齿为犬牙状,两边的边缘小齿都有小范围的小锯齿。所有这些前上颌齿均完全地被一层釉质覆盖着,齿冠内表面有一个磨损面,是与前齿骨和它的嘴鞘的上边缘不断咬合的结果。
在阿伯瑞冠头龙属的标本中,前上颌齿列没有犬齿状牙齿,可能它们代表的是雌性个体或幼年个体。阿伯瑞冠头龙属的颊齿呈凿刀状,小齿状突起仅位于齿冠最上部的1/3,前后边缘明显分开,因而,远的小齿与牙齿的基环相连结。在齿冠颊面中部有一个宽的突起的迹象,但没有棱的出现。在阿伯瑞冠头龙属中,上颌齿列各个牙齿齿冠的顶端不是对称就是稍微指向后方,有4~7个小齿指向齿冠顶部,并且由前边缘与基环相结合。
在
异齿龙属中,齿冠高而强壮,大的初级棱位于齿冠颊面的中央,其余的棱比初级棱均显得稍微有些弱,在最外边的棱和初级棱的中间发育有单一的次级棱,没有齿环。在异齿龙属的标本中均发现有极度磨损的牙齿,牙齿磨蚀面的角度随着动物年龄的增长而增大,其范围从45度到65度。而在拉那龙属中,相关的角度可达75度到80度。
所有这些细小的差异,都说明异齿龙科内各个属的恐龙在对生态环境的适应中具有对不同的小生境的细致选择,这种细致的选择说明,恐龙在中生代确实是能够充分利用所有陆地生态位的成功的动物类群。
棱齿龙科
棱齿龙科是小到中等大小的鸟脚类恐龙。它们两足行走,身体结构不是非常特化,分布在亚洲、澳大利亚、欧洲和北美洲,生存年代从侏罗纪中期直到白垩纪晚期。棱齿龙科恐龙的牙齿并不全都是均一一致的,有5颗稍微弯曲的简单的前上颌齿,10颗或11颗侧扁的上颌齿,其齿冠前后加宽,两边有边缘小齿;它们的下颌有大约13~14颗牙齿,前3~4颗牙齿比较简单,呈圆锥状,其它牙齿的齿冠内外扁,与上颌齿一样具有边缘小齿。这样的牙齿形式被叫做异齿型的齿式。
棱齿龙科上颌牙齿齿冠的颊面釉质化很强烈,有小的竖直棱;大多数下颌牙齿却是舌面釉质较厚,而且有明显的中棱和几条较弱的次级棱。这些棱的存在大概正是“棱齿龙”之名的由来。这样的牙齿磨蚀面平而倾斜,明显地显示了结实的耐磨性。同时,棱齿龙牙齿上具有双磨蚀面,显示其上下颌的运动是垂向的。此外,棱齿龙还具有一般鸟脚类的一个重要的特点,即上牙齿冠向内弯曲,而下颌牙齿齿冠向外弯曲。
特瑙特龙属是棱齿龙科中体形最大的一属,其上下牙齿齿冠结实而宽大,具有釉质的上牙颊面有5~6条几乎等长的棱,下颌牙齿齿冠的舌面具有釉质,有一条非常突出的初级棱,初级棱的两边发育有小的附属棱。
干龙属也是
棱齿龙科的一个代表,其上颌牙齿齿冠的颊面具有厚的釉质层,发育有明显的初级棱,通常非对称地分布在牙齿的表面;初级棱两边还发育有2~4条次级棱,次级棱指向并逐渐消失于齿冠边缘发育的小齿中。
禽龙科
禽龙科是非常繁盛的鸟脚类恐龙之一。它们体形庞大,身长达5~10米,属于大型恐龙。禽龙科恐龙主要生活在
侏罗纪晚期到
白垩纪早期,个别种类延续到白垩纪晚期。它们具有特化的五指型的手,拇指矛状,中间的三个指具有蹄状爪,最后的第五指非常细小。这样的手相当适用于抓握物体。禽龙科包括有6个属:弯龙属、禽龙属、无畏龙属、穆塔巴若龙属、康纳龙属和
原巴克龙属,其中的弯龙属是它们当中最原始的一个属。
禽龙科恐龙的牙齿数目在不同的属中是不同的。上颌牙齿数目可以从14颗到29颗,例如弯龙属为14颗,无畏龙属为22颗,原巴克龙属为23颗,而禽龙属则为29颗;下颌牙齿数目可以从14颗到25颗,例如弯龙属为16颗,无畏龙属和
原巴克龙属都是23颗,而禽龙属则为25颗。它们的前上颌骨上面都没有牙齿。禽龙科恐龙的上牙齿冠较窄,颊面和舌面都呈菱形,比下颌牙齿相对要长一些;齿冠颊面釉质加厚,有发育的边缘小齿,还有一条起主导作用的很大的初级棱,位于齿冠中线偏后;齿冠的其它部分除了几条长度不同的细小次级棱之外均相对光滑。这些牙齿都有逐渐变尖的长长的齿根。
禽龙科恐龙的上颌牙齿单排,前后牙齿都比中部的牙齿小。这些牙齿齿冠侧扁,形状在各属中不尽相同,有的较宽(如弯龙属和穆塔巴若龙属),有的相对较窄(如禽龙属和原巴克龙属)。颊面(具釉质的一面)的细微结构也不相同:有的初级棱非常发育(如弯龙属、禽龙属和原巴克龙属),有的初级棱不发育(如穆塔巴若龙属);有的除了大的初级棱之外,表面光滑无任何次级棱,有的则有很多的次级棱(如弯龙属有9条,禽龙属有4~6条,穆塔巴若龙属有13条,
原巴克龙属有2~3条)。此外,前后两边缘的刻蚀也不一样。
禽龙科的下颌牙齿齿冠要比上颌牙齿的齿冠宽,内表面具有釉质,发育有不同程度的棱。有的初级棱发育(如禽龙属和原巴克龙属),有的初级棱不发育(如弯龙属);有的位于初级棱两边的次级棱较多,还有的从边缘小齿基部扩展出三级棱,如弯龙属有大约10条,禽龙属有1~2条。
科学家还在弯龙属中观察到了牙齿替换的过程,其方式是,从偶数位后的牙齿开始,所有位于奇数位的牙齿依次被替换,在大多数情况下,替换波从后向前,因此,替换齿系中的牙齿从后向前逐渐变小。科学家推测,在整个禽龙科中这样的牙齿替换过程可能是一种普遍现象。
鸭嘴龙科
单个的
鸭嘴龙科恐龙的牙齿与禽龙科恐龙的牙齿非常相似,牙齿齿冠趋于加长。但是不同的是,鸭嘴龙科恐龙在每一侧的下颌骨上长有数百颗牙齿.这些牙齿通过骨组织牢固地连在一起,因而它们形成搓板状的切磨面,用来切碎由嘴前部的角质喙咬取到的食物。上下颌牙齿的这种构造可以对付较为坚硬的食物,例如多纤维的植物,甚至数枝。
单个牙齿是由牙本质和釉质所组成,具有釉质的表面呈典型的菱形,而且被一条纵向的棱分为多少有些对称的前后两部分。各个牙齿在边缘以及釉质表面的装饰上有所不同,有的光滑,有的具有瘤状的结节。在下颌牙齿齿列的舌面部分,暴露的具釉质的表面聚集在一起形成棋盘格式的面,一颗牙齿的齿根被后继的另一颗牙齿的齿冠完全隐藏起来。另一方面,在上颌牙齿齿列中,除了竖直一排的最末一颗牙齿以外,其余牙齿的釉质表面都被前面一颗牙齿的大部分所完全覆盖着,而且这里没有下牙那样的棋盘格式的面。
下颌骨的舌面很薄,在化石保存中常常破碎,使得齿根部位暴露呈板状。而在上颌骨中没有这种现象出现。
鸭嘴龙科恐龙每一列牙齿均弯曲,不象素食哺乳动物那样牙齿的咀嚼面垂直与牙齿的轴向,而是与牙齿的轴向倾斜。因此,上下牙齿的咀嚼面近于竖直而不是水平,因而牙齿的作用是剪切,而不是像马那样起磨碎作用。弯曲的齿列正好与相对应的这种齿列特点相配合,形成一个有效的取食机械。在齿列中,中部的牙齿比两端的牙齿都要大。
从我们介绍的异齿龙科、
棱齿龙科、禽龙科和鸭嘴龙科的上下颌构造及牙齿的结构可以看出,从原始的鸟脚类恐龙到进步的鸟脚类恐龙,从牙齿的形态上看,有这样的趋势:
1、从前上颌骨长有牙齿到牙齿消失;
2、牙齿数目由少到逐渐增多;
3、牙齿釉质的分布由覆盖整个牙齿到转变为分布在一面(上牙在外侧面,下牙在内侧面);
4、齿冠的形状由凿形转变到接近卵圆形再到拉长的菱形;
5、上牙的初级棱由不发育到非常发育,表面上的细棱有多到少。这样的变化趋势证明,在从原始的鸟脚类恐龙到进步的鸟脚类恐龙的进化中,牙齿的功能在逐渐加强,表明了鸟脚类恐龙对环境适应能力增强的一个方面。