赖氏龙
蜥形纲动物
赖氏龙(属名:Lambeosaurus)又名兰伯龙,意为“赖博蜥蜴”,是指鸭嘴龙科的一属,赖氏龙最独有的特征是斧头一样的头饰,它又高又扁且指向前方。生存于晚白垩纪北美洲,约7,600万年前到7,500万年前。赖氏龙是草食性恐龙,可采二足或四足方式行走,以釜头状冠饰而著名。已有数个可能种被命名,化石发现于加拿大埃布尔达省、美国蒙大拿州、以及墨西哥下加利福尼亚州,但只有两个在加拿大发现的种较著名。在墨西哥发现的窄尾赖氏龙(L. laticaudus),是最大型的鸟臀目恐龙之一,身长15公尺;其它的种则是中等大小。赖氏龙以植物为食,喙状嘴能够帮助它们割断植物,复杂的头部能够帮助其将植物磨碎。
形态特征
赖氏龙中最著名的种是赖氏赖氏龙,与更著名的冠龙相当类似,但两者的冠饰不一样;赖氏龙的冠饰往前倾,冠饰里的垂直鼻管位在冠饰前部。赖氏龙缺乏冠龙的鼻部隆起,这鼻部隆起构成冠龙冠饰的一部分;这也是辨别这两属恐龙未成年体的唯一方法。赖氏龙的冠饰外形随者年龄而有所不同。
赖氏龙如同其它鸭嘴龙类,能够以二足或四足方式行走,这可以从相关物种的足迹证明。赖氏龙的长尾巴有骨化肌腱支撑,防止尾巴下垂。赖氏龙的手有四个手指,缺乏拇指;但中间三指有蹄爪,能够联合在一起,显示赖氏龙能够以前肢支称重量。赖氏龙的小指能够用来操作物体。每个脚掌只有中间三个脚趾。
赖氏龙最明显的特征是头顶的冠饰,最著名两个种的冠饰并不一样。完全成长的赖氏赖氏龙有釜状冠饰,而那些被推测为雌性的标本,冠饰较短、较圆。斧状冠饰的刀锋部分是从眼睛前方突出,而把柄部分是从头颅后方延伸出来的坚硬骨棒。斧状冠饰的刀锋部分分成上下两部分,最上缘部分相当薄,随者年龄而缓慢成长;而鼻管从冠饰的下部空心部分通过。大冠赖氏龙的冠饰把柄部分缩小,而刀锋部分则扩张。赖氏龙保存最好的标本,只有保存了冠饰的前半部。还没发现窄尾赖氏龙与条纹赖氏龙的冠饰;不过可从窄尾赖氏龙的大体型与尾巴辨认它们,它们具有延长的人字形骨与神经棘,类似亚冠龙。
赖氏龙的加拿大种与冠龙在体型上有相似处,身长约9.4公尺;但窄尾赖氏龙的身长估计有15到16.5公尺,重量可达23吨。在数个标本上发现了鳞片的痕迹:其中一个赖氏赖氏龙标本的颈部、身体尾巴,有厚皮肤与不规则排列的多边形鳞片,而一个大冠赖氏龙的标本上的颈部、前肢、脚部,也有类似的鳞片,窄尾赖氏龙的尾巴的大型六角形、小型圆形鳞片上,则有小型骨质硬块。
成长中的变化
幼龙的喙与成龙的喙相更圆更短,它们的头饰也比较矮常没有后面的骨棘。较年长赖氏加喙更加窄长,头饰也变高变长了。
物种学史
赖氏龙是赖氏龙亚科的模式属,此亚科的头颅骨上有空冠饰。赖氏龙的近亲为冠龙、亚冠龙,它们的差别在于冠饰外形。很难确认这些恐龙彼此的关系。网络上的分类有时将以上三属归类于赖氏龙族,但这分类还没有正式的定义过。相反地,近年在戴维·伊凡斯(David Evans)与罗伯特·劳兹(Robert Reisz)的大冠赖氏龙研究中,出现了一个范围相同的分类,冠龙族。这个研究指出赖氏龙是一个演化支的姐妹项目,这个演化支由冠龙、亚冠龙、以及俄罗斯扇冠大天鹅龙所构成,以上四属与日本龙共同组成冠龙族。
发现与历史
赖氏龙有复杂的分类历史。在1902年,劳伦斯·赖博(Lawrence Lambe)将一个发现于埃布尔达省的四肢化石(编号GSC 419),命名为糙齿龙的一种,缘边糙齿龙(Trachodon marginatus)。在1910年代,古生物学家开始在同一岩层(上白垩纪晚坎潘阶的恐龙公园组)发现保存更好的鸭嘴龙类化石。赖博将其中两个头颅骨归类于缘边糙齿龙,而后在1914将该种独立为新属Stephanosaurus marginatus。但是根据国际动物命名法规,因为赖博所使用的头颅骨并非原始材料,他不能只改学名,需要建立新的种名。此外,这两个头颅骨与先前发现的零碎四肢化石关联不大。在1923年,威廉·帕克斯(William Parks)根据这两个头颅骨,建立新物种赖氏赖氏龙(Lambeosaurus lambei),属名、种名都以赖博为名。
原鹅龙与新种
埃布尔达省的早期挖掘活动并未辨别出赖氏龙的化石,但已经挖掘到赖氏龙的幼年个体。这些小型冠饰鸭嘴龙类化石被归类为一个独立的小型鸭嘴龙类支系,这个支系名为鹅龙亚科(Cheneosaurinae)。这支系第一个被命名的成员为Didanodon altidens,发现于恐龙公园组,仅有一个左上颚骨,由亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn)在1902年所命名。赖博将它们归类为糙齿龙的一种(Trachodon altidens),而属名Didanodon很快地不被人使用,而且不在理查德·史旺·纳尔(Richard Swann Lull)与尼尔达·莱特(Nelda Wright)在1942年对于北美洲鸭嘴龙类形态学的重要研究上出现。
在1920年,加拿大古生物学家威廉·狄勒·马修(William Diller Matthew)将一个位在美国自然历史博物馆的骨骸的照片,命名为原鹅龙(Procheneosaurus),该化石发现于蒙大拿州的双麦迪逊组。帕克斯认为这程序与命名是不适当的,并质疑其有效性。因此他建立新属Tetragonosaurus,模式种为T. praeceps,他并将恐龙公园组发现的一个小型头颅骨命名为第二种T. erectofrons,并将马修所命名的原鹅龙化石改归类于这第二个种。查尔斯·斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)在1935年采纳上述说法,并建立了第三个种T. cranibrevis,体型稍大。在1942年,纳尔反对Tetragonosaurus的用法,他与莱特将Tetragonosaurus的所有种,以及糙齿龙的一种(Trachodon altidens),改归类于原鹅龙模式种为P. praeceps。这个用法被使用到1975年,彼得·达德森(Peter Dodson)发现原鹅龙实际上是其它鸭嘴龙类的幼年个体。P. praeceps与P. altidens已成为赖氏赖氏龙的可能异名。
重新分类与统一
 自从1900年代之后,没有新的相关标本被描述。在1964年,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)注意到由奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)建立的少齿鸭嘴龙(Hadrosaurus paucidens),可能是赖氏龙的标本;该标本发现于蒙大拿州弗格斯郡的朱迪斯河组,由一个部分上颚骨与鳞状骨构成。
在1975年,达德森测量了数十个头颅骨后,公布了一个形态学研究,解释为何赖氏龙亚科在短时间、小地区内,发展出如此多的属、种。达德森认为赖氏龙亚科的许多种,其实代表者不同年龄层或是性别。以赖氏龙来说,他认为L. clavinitialis可能是雌性的赖氏赖氏龙,而额冠龙与原鹅龙的P. praeceps可能是赖氏赖氏龙的未成年体。大冠赖氏龙有足够不同处,可以维持自己的种。达德森将原鹅龙的P. cranibrevis与P. erectofrons描述为未成年冠龙类恐龙
然而,在2005年,一个对原鹅龙与Tetragonosaurus化石的研究显示,P. cranibrevis的模式标本属于一个未成年赖氏龙个体。而马修当初命名的美国自然历史博物馆原鹅龙骨骸,及可能是只年轻的斯氏亚冠龙。
在70年代,比尔·莫里斯(Bill Morris)研究发现于墨西哥下加利福尼亚州的大型赖氏龙亚科化石。他在1981年将它们命名为窄尾赖氏龙(L. laticaudus),莫里斯并没有明确地将它们分类于赖氏龙,而是认为它们极可能是赖氏龙。他根据体型、高而狭窄的尾巴、弱的骨盆关节等特征,将窄尾赖氏龙描述为依水为生的动物。
新发现种
在70年代,Bill Morris研究发现于墨西哥下加利福尼亚州的大型赖氏龙亚科化石。他在1981年将它们命名为L. laticaudus,Morris并没有明确地将它们分类于赖氏龙,而是发现它们极可能是赖氏龙。他将L. laticaudus解释为依水为生的动物,基于体型、高而狭窄尾巴、虚弱的骨盆关节等特征。
种类
赖氏龙已有两个有效种,赖氏赖氏龙、大冠赖氏龙。
赖氏赖氏龙(L. lambei)
已知有至少17个个体,其中有7个头颅骨与部分骨骸,以及10个头颅骨。在大部分最近的观点里,L. clavinitialis、Corythosaurus frontalis、以及Prochenosaurus praeceps都被认为是赖氏赖氏龙的异名 ;L. clavinitialis若略去冠饰把手部分,该种可能是一个大冠赖氏龙个体 ,但这观点已在2007年对大冠赖氏龙的重新叙述中否决了。
大冠赖氏龙
已知两个头颅骨标本;原型标本的骨骸主要部分在叙述之前,储藏室里遭到水的损害,而必须丢弃;骨骸的其他部分已经遗失。大冠赖氏龙的年代稍晚于赖氏赖氏龙 。大型的L. laticaudus来自于数个没有互相关系的化石,被认为是可能的种 ,但也可能是冠龙的一种。
L. paucidens被认为是个疑名,被改列为Hadrosaurus paucidens ,但是至少有一位作者,Donald F. Glut,仍采用L. paucidens。
在2005年,一个对Procheneosaurus/Tetragonosaurus化石的研究显示,P. cranibrevis的模式标本属于一个未成年赖氏龙个体。最后,Didanodon毫无异议的重新分类于赖氏龙;而糙齿龙(Trachodon altidens)则被列为疑名
古生态学
赖氏赖氏龙、大冠赖氏龙都发现于恐龙公园组,该地层还发现了多样性的史前生物,例如:角龙类的尖角龙戟龙加斯莫龙鸭嘴龙类原栉龙格里芬龙冠龙副栉龙,暴龙科的蛇发女怪龙,甲龙类的埃德蒙顿甲龙与包头龙。恐龙公园组被认为是河畔的低地与泛滥平原,并随者西部内陆海道往西海侵,而变得更类似沼泽,受到更多海洋气候影响。该时代的气候比现在的埃布尔达省温暖,不会结霜,但有更湿、更干旱的气候变化。该地森林冠层似乎主要为针叶树,下层则为蕨类、树蕨、与被子植物。根据地层学,冠龙、赖氏赖氏龙、大冠赖氏龙发现于不同年代的地层。冠龙发现于恐龙公园组的下面2/3层,赖氏赖氏龙发现于上面1/3层,大冠赖氏龙较为少见,只发现于最顶层。根据地质纪录,最顶层的环境受到更多海洋的影响。
不同的冠饰起初让科学家们认为它们属于个别的种,但唐森的研究显示出这些不同冠饰是因为年龄与性别的差异;而非许多种大型草食性鸭嘴龙类出现在同一地点彼此竞争。]在莫里斯对窄尾赖氏龙的叙述中,他将注意力集中到某些特征上,并将这些特征解释成窄尾赖氏龙将大部分时间在在水里。特征特征包括:高而狭窄的尾巴(莫里斯解释为游泳的适应演化)、骨盆间的虚弱接合处、以及已愈合的折断股骨(他认为若是陆地动物,将没有足够时间痊愈)。莫里斯的解释如同早期对于鸭嘴龙类生活方式的解释,但是今日,两栖鸭嘴龙类的假设并不被广泛地接受。例如:鸭嘴龙类的尾巴由硬化肌腱强化,降低了它们的灵活度;而鸭嘴龙类的骨骸大多重建为四足动物而非传统的二足方式,四足可降低腿部的压力
生活习性
食性 
如同其它鸭嘴龙科,赖氏龙是种大型的草食性动物,可采二足或四足方式行走,复杂的头部可做出研磨的动作,类似哺乳类的咀嚼。它们的牙齿是不断生长、取代的,构成每群至少百颗的齿系,但只有少数是持续使用的。赖氏龙使用喙状嘴切割植物,并置于颚部旁的颊部空间。它们以离地面约4公尺以下的植被为食罗伯特·巴克(Robert T. Bakker)指出,赖氏龙亚科的喙状嘴比鸭嘴龙亚科的狭窄,显示赖氏龙与其近亲的进食内容较鸭嘴龙亚科更为限制。赖氏龙非常喜欢水,吃饱以后会去水塘边喝水,就像现在的水牛一样。
冠饰 
如同其它的冠族,例如副栉龙、冠龙,赖氏龙头顶也有独特的中空冠饰。赖氏龙的鼻管绕经这个冠饰,使得冠饰大部分为中空。许多科学家认为这些冠饰的功能包括:存放盐腺、增进嗅觉、储存空气或换气用、共鸣器、或是用来辨认不同种或不同性别。在以上不同的假设中,最广受支持的假设是制造声音,以及辨认彼此用的展示物。
鸭嘴龙科的大型眼窝,与巩膜环(Sclerotic ring),显示它们具有精确的视力,并为昼行性动物。鸭嘴龙科的听力似乎也很好。在赖氏龙的近亲冠龙身上,曾经发现过修长的镫骨爬虫类的耳骨),并有大型空间可容纳鼓膜,显示它们具有灵敏的中耳;而鸭嘴龙科的听壶修长,类似鳄鱼。这证明它们内耳的听觉部分发展良好。如果这些中空冠饰是用来发出声音的话,因为不同的鼻管路线,不同的种或性别可以发出不同、可辨认的声响。
孵蛋
体形高大的恐龙可用后脚蹲下来,像大象一样把前脚稍稍抬起,臀部靠近产蛋的土坑,再把蛋小心翼翼地下到坑中。不过让如此巨大的恐龙下那么小的蛋而不破裂,确实需要耐心与毅力。
参考资料
最新修订时间:2024-03-09 00:41
目录
概述
形态特征
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