茜草科(学名:Rubiaceae Juss.)是是
双子叶植物纲,茜草目的一个科。多为木本,少数为
草本。叶对生,很少3枚轮生,通常全缘,具托叶。托叶通常生叶柄间,较少生叶柄内,分离或程度不等地合生,宿存或脱落,极少退化至仅存一条联接对生叶叶柄间的横线纹,里面常有粘液毛。花序各式,均由聚伞花序复合而成,很少单花或少花的聚伞花序;花两性、单性或杂性,通常花柱异长。
植物学史
19世纪中期开始,上述传统观点受到多数分类学家的怀疑,他们一致认为本科应与
马钱科(Loganiaceae) 关系最为密切。持这一观点的分类学家认为,二者除外部形态上的一般特征(如单叶对生;通常有托叶;花冠合瓣,通常辐射对称;雄蕊与花冠裂片同数而互生)相似以外,在一些更为重要的特征上有明显的共同性,如核型胚乳;导管有单穿孔板;托叶里面有多细胞粘液毛;植物体常含生物碱,特别是吲哚类生物碱。
二者中有不少属种是铝 (aluminum) 的累积者;花粉壁的构造有共同性;染色体基数通常为11(茜草科有不少例外)。上述共同特征的存在,无疑使这一观点得到有力的支持。不过不少分类学家都认为强调茜草科与马钱科的密切关系,并非完全否定它与忍冬科也有亲缘关系,这一论点得到了血清学研究结果的有力支持。
关于茜草科的分类系统,也就是科的再分 (subdivision),自1789年 de Jussieu 正式命名 Rubiaceae 至今先后发表了比较完整的分类系统有10余个之多。其中影响较大的,早期有 J. D. Hooker (Benth. et Hook. f. Gen. Pl. 1873) 的分类系统和 K. Schumann(Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. IV (4) 1891) 的分类系统。
分类进化
早期的
分类系统(
克朗奎斯特分类法)将茜草科分类在茜草目(Rubiaceae)内。而近期的分类系统(APG II 分类法:Update of the Angiosperm Phylogeny Group)则是将茜草科分类在
龙胆目内,且将离瓣茜草科、Henriqueziaceae、乌檀科、纤花草科并入到茜草科内,新的茜草科分为
茜草亚科(Rubioideae),
金鸡纳亚科(Cinchonoideae)和仙丹花亚科(Ixoroideae),有600多属,10000种以上,广布全球热带、亚热带,少数产温带。中国大约有80属500余种,主产西南至东南部。
形态特征
茎
乔木、灌木或草本,有时为藤本,少数为具肥大块茎的适蚁植物;植物体中常累积铝;含多种
生物碱,以吲哚类生物碱最常见;
草酸钙结晶存在于叶
表皮细胞和
薄壁组织中,类型多样,以针晶为多;茎有时有不规则次生生长,但无内生韧皮部,节为单叶隙,较少为3叶隙。
叶
叶对生或有时轮生,有时具不等叶性,通常全缘,极少有齿缺;托叶通常生叶柄间,较少生叶柄内,分离或程度不等地合生,宿存或脱落,极少退化至仅存一条联接对生叶叶柄间的横线纹,里面常有粘液毛 (colleter)。
花
花序各式,均由
聚伞花序复合而成,很少单花或少花的聚伞花序;花两性、单性或杂性,通常花柱异长,动物(主要是昆虫)传粉;萼通常4-5裂,很少更多裂,极少2裂,裂片通常小或几乎消失,有时其中1或几个裂片明显增大成叶状,其色白或艳丽;花冠合瓣,管状、漏斗状、高脚碟状或辐状。有时隔膜消失而为1室,或由于假隔膜的形成而为多室,通常为中轴胎座或有时为侧膜胎座,花柱顶生,具头状或分裂的柱头,很少花柱分离 (Galium等);胚珠每子房室1至多数,倒生、横生或曲生。
果
浆果、蒴果或核果,或干燥而不开裂,或为分果,有时为双果爿(Galium);种子裸露或嵌于果肉或肉质胎座中,种皮膜质或革质,较少脆壳质,极少骨质,表面平滑、蜂巢状或有小瘤状凸起,有时有翅或有附属物,胚乳核型。
肉质或角质,有时退化为一薄层或无胚乳(Guettarda等),坚实或嚼烂状;胚直或弯,轴位于背面或顶部,有时棒状而内弯,子叶扁平或半柱状,靠近种脐或远离,位于上方或下方。X = 6-17,通常11,次为9和12。
分布范围
本科属、种数无准确记载,Airy-Shaw 的统计为500属6000种;而 E. Robbrecht** 的统计为637属10700种。广布全世界的热带和亚热带,少数分布至北温带。我国有18族、98属、约676种,其中有5属是自国外引种的经济植物或观赏植物。主要分布在东南部、南部和西南部,少数分布西北部和东北部。
主要价值
经济价值
本科植物的经济用途是多方面的,如饮料 coffee (Coffea属) ;药用 qunine (Cinchona属)、ipecacuanha (Cephaelis ipecacuanha) 、rhyncophylline (Uncaria 属多种) 、black gambir (Uncaria gambir) ;材用有团花 Neolamarckia cadanba 等; 染料有茜草属Rubia 的某些种。此外还有许多观赏植物。茜草科有不少经济植物,饮料用的如咖啡,观赏用的如
六月雪、栀子等。
研究价值
许多植物含有多种有经济价值的
生物碱和黄酮类,如奎宁(quinine)、
辛可宁(cinchonine)、辛可尼丁(cinchoniodine)、
奎尼丁(quinidine)、
钩藤碱(rhyncho-phylline)、异钧藤碱、柯诺辛因碱(corynoxeine)、异柯诺因碱、柯楠因碱(corynantheine)、二氢柯楠因碱(hirsuti-ne)、硬毛帽木因碱(hirsuteine)、栀子素(gardenin)、栀子苷(gardenoside)、去羟栀子苷(geniposide)、山栀子苷(shanzhiside)、紫
茜素(purpurin)、茜素(alizarin)、伪紫茜素(pseudo-purpurin)、茜草色素(munjistin)等主要化学成分。
保护现状
列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》。
下级分类
乌檀分布于越南、柬埔寨至中国广东和广西。为乔木,叶纸质,椭圆形或侧卵形,有早落而宽大的托叶。花白色,萼管彼此融合成一圆头状的头状花序。果球形,肉质,成熟时黄褐色,木材橙黄色,为良好的建筑及家具用材;树皮有苦味,含
黄酮苷生物碱。
风箱树分布中国长江以南各省区。常绿灌木或
小乔木,有3枚轮生和对生的叶,托叶三角形,有黑腺点。花白色,微具香气,组成圆球状的
头状花序。干果细小,稍扁;种子具翅。生于荫蔽的
灌木丛中。
钩藤有Uncaria rhynchophylla和U. sinensis二种。前者日本广布,中国南部和东南部也产,后者仅见于中国。生于林谷或溪旁湿润乔灌丛中。
木质藤本,前者叶片下面粉白色,干后褐红色;托叶深2裂,后者托叶近圆形,全缘,通常外反。花微具香气,组成圆球状头状花序,直径2~3.5厘米。蒴果棒状或倒圆锥形;种子两端具翅。带钩的枝可入药,含
钩藤碱和异钩藤碱等成分。
白花蛇舌草东南亚热带至中国南部和西南部各省区都有分布。见于湿润草坡、溪畔、水田埂上。一年生矮小草本,叶线状披针形,无柄,仅具1脉;托叶基部合生,顶端芒尖。花白色,细小,单生或成对生于叶腋。蒴果扁球形。全株含三十一烷、豆甾醇等成分。
蛇根草日本至中国长江以南大部分省区均有分布。生于林下湿润的溪旁。多年生草本;茎下部匍匐,节上生根。叶膜质,干后淡紫红色。花组成顶生二歧分枝的
聚伞花序。蒴果菱形或僧帽形。全株含有哈尔满(harmen)、无霸萜(eriedelin)等成分。
栀子又称
山栀子、
黄栀子,中国华南地区分布极普遍,各地均有栽培。常绿灌木。叶对生或3枚轮生;托叶鞘状,膜质。花白色,直径5~7厘米,单生于小枝顶部,极香。果卵形至长圆形,黄红色,具翅状纵棱5~9条,有宿存的萼檐。木材坚实,不易破裂,专供雕刻和农具用。果实含有栀子素,将果捣烂,泡水可提取黄色染料。可栽培供观赏,花大而重瓣者称
白蝉(Gardenia jasminoides var. foruniana)。
巴戟中国广东、广西均有分布,并有栽培。多年生
藤本;根茎肉质,肥厚,多少收缩成念珠状。叶薄纸质,下面沿中脉上被短粗毛和脉腋内有短束毛。花细小,组成
头状花序,此花序单生或3至多个排成伞状花序式。
聚合果红色。
吐根又名西吐根,原产巴西
热带雨林,中国的台湾、云南和广东有少量栽培。
亚灌木状多年生草本;茎四棱形,下部匍匐。叶纸质,近倒卵形或椭圆形。花白色,组成密集的头状花序,有总苞片。浆果紫色。
龙船花亚洲热带至中国南部地区分布,常绿灌木。叶薄革质,近无柄。花红色或黄红色,排成顶生、稠密三歧、多花的
伞房花序,具总花柄和红色分枝。浆果近球形,红黑色。花鲜红,艳丽,花期长,常栽培供观赏。
鸡屎藤柔弱、纤细
藤本,揉之发臭,故名。叶对生或3枚轮生,膜质。花紫白色,排成顶生、扩展的
蝎尾状聚伞花序。浆果扁圆形,光滑,草黄色,常缠绕于灌木或疏林上。含有鸡屎藤苷(paederoside)和车叶草苷(asperulosede)等成分。茎皮是造纸和人造棉的原料。
茜草又名
红丝线,中国长江和黄河流域均有分布。多年生草本;茎四棱形,沿棱上有倒生钩毛。叶4枚轮生,其中1对较大而具长柄,纸质。花白色或黄色,排成顶生或腋生的
聚伞花序。果肉质,细小,成熟时紫黑色。生于山野草丛中。根鲜红色,细长如丝,故有红丝线之名。含有“
茜素”,是一种高级红色染料,也是一种名贵的绘画颜料。中国河南省产量多,品质最佳。
蓬子菜广布于亚洲、欧洲和美洲的温带地区。中国东北、西北和长江流域均有分布。生于旷地、路旁、草丛中。多年生近直立草本;茎4棱形,被毛。叶6~10枚轮生,无柄,条形,干后常变黑色。花黄色而小,组成顶生或腋生带叶的
圆锥花序。果小近球形,全草含喇叭茶苷(palustrocide)、
芸香苷等多种生物碱。
大叶团花产于东南亚热带至中国云南、广东、广西。为
大乔木,树皮褐色而粗糙;叶椭圆形;花黄色,密集成圆头状花序,每个圆头状花序直径4~5厘米;果球形,黄绿色;生长快,管理得宜每年能生长80~90厘米;大乔木的香果树(Emmonopterys henryi)树干挺直,树皮光滑,树冠婆娑;花大,黄色,有时花萼裂片中1权扩大呈叶状,粉红色,是著名的观赏树;材质坚韧,纹理致密,是良好的建筑用材;树皮纤维长而富有韧性,是人造棉和蜡纸的原料。