动物体
色氨酸代谢的色氨酸有两个来源:一个是组织
蛋白质分解的内源
氨基酸,约占2/3;另外一个是从
日粮中消化吸收的
外源性氨基酸,约占1/3。
物质介绍
来源及途径
色氨酸代谢途径也有两个:一个是合成组织蛋白质,另一个则是
分解代谢。色氨酸的吸收半周期为 1.73 h,清除半周期为0.73~0.74h,其
生物利用率为76 %。
5-羟色胺
色氨酸经氧化脱羧后可转变为
5-羟色胺,主要存在于
脑组织、胃肠壁中,血液中含量较少。5-羟色胺的生理作用是使微血管收缩和血压升高,亦有作为神经递质、中和肾上腺素和
去甲肾上腺素等作用。当色氨酸代谢失调时,可引起
神经系统的
功能障碍。
色氨酸经氧化可转变为烟酸,它是合成
NAD和
NADP的前体,NAD和 NADP是不需氧的
脱氢酶的
辅酶,参与体内
氧化还原反应。在人和动物体内,色氨酸可转化为烟酸,不同品种动物、不同生长阶段
转化率有所不同。雏鸡转化率为45:1,种母鸡转化率为187:1;
反刍动物可把50mg色氨酸转化成lmg烟酸。在种蛋内烟酸胺含量为 0.73mg/kg时,转化率可达18:1。在一定范围内,种蛋内较高的烟酸胺含量对色氨酸-
烟酰胺转化有一定的
诱导作用。
日粮中烟酸水平会直接影响蛋中的烟酸量。当色氨酸向烟酸的转化量减少时,
糖原的分解速度减慢,
腺苷酸环化酶的活性受到抑制,但
磷酸二酯酶的活性却提高了(Shibata,1995)。当饲喂色氨酸与
烟酸缺乏的日粮时,动物生长会受到抑制,补加其中任何一种都会改善动物的生长状况并可使
尼克酸的缺乏症状消失。
物质关系
色氨酸在代谢过程中与
碳水化合物、蛋白质、
脂肪、维生素和
微量元素等各种
营养素之间有十分密切的关系。
碳水化合物
所有碳水化合物都能促进
L-色氨酸从胃肠道进入
门静脉。在
体外试验中发现,淀粉和
二糖能促进肠道L-色氨酸转运,但在
单胃动物中却没有此作用(Kushak等,1984)。
果糖的吸收情况与血液中色氨酸浓度的关系十分密切。在果糖
吸收不良的患者中,血液中色氨酸浓度非常低。若肠道内果糖浓度较高,则会干扰L-色氨酸的代谢,同时会降低色氨酸在5-羟色胺
生物合成时的
可利用性(besochowki等,221)。
蛋白质氨基酸
色氨酸的多少直接影响蛋白质的合成率。当体内色氨酸浓度高时,
合成蛋白质的速度加快,反之当色氨酸缺乏时,由于氨基酸
不平衡会导致
蛋白质合成速度下降。当日粮蛋白质浓度与色氨酸浓度不同时,动物采食量也不同,并且伴随着神经递质浓度的变化(Rosebrough等,1996)。日粮富含色氨酸时,血清色氨酸与LNAA比值升高,可提高应激敏感群体的抗应激能力(Markuas等,2000)。由含色氨酸的肽引起的脑部5一羟色胺浓度变化与单体色氨酸非常相似。给鼠饲喂不同含色氨酸的肽时,脑部5一羟色胶和5一羟基
吲哚乙酸显著增加;当色氨酸与亮氨酸或它的肽一起口服时,脑部的5一羟色胺浓度下降(Yokogoshi等,1998)。Baker等(1996)研究发现,在赖氨酸充足但色氨酸缺乏的玉米-豆粕型日粮中,补充色氨酸时,体
增重和
饲料转化率随
补充量的增加呈线性增长。但当色氨酸与赖氨酸都充足时,再补充赖氨酸或色氨酸,体增重与
摄食量随二者添加量的增加而呈线性下降。李艳玲报道,苏氨酸与色氨酸之间存在
交互作用,且对体增重和饲料转化率有显著影响。
添加色氨酸
脂肪日粮添加色氨酸,可降低肝腊总量(Roger等,1991;1992),但如果添加到含有
黄曲霉毒素的饲料中时,色氨酸会和黄曲霉毒素联合在一起对机体造成更为严重的损害(RogCr等,1991)。色氨酸的添加会影响脂的代谢,同时影响
血浆皮质醇浓度和肝
微粒体中
氧化酶体系的
联合作用(Takahashi)等,1991人当色氨酸添加量高于或低于
营养需要时都会使肝重和肝内脂肪含量减少,并且L一色氨酸能够减轻产蛋鸡的
脂肪肝和肝中微粒体的氧化酶的联合作用(Akiba等,1992)。随脂肪摄入量的增加,由色氨酸到尼克酷胺的转化率上升;若在脂肪摄入量增加的同时增加蛋白质的摄入量,则转化率会降低(Shibata等,1992)。
维生素
在烟酸缺乏的日粮中含有
维生素B6时,色氨酸向烟酸的转化速度较快(Shibata等,1995)。在日粮添加尼克酰胺的同时补加色氨酸,则饲料的摄入量、生长和饲料转化率都显著提高。N-甲基尼克酸胺分泌随尼克酷胺的添加而增长(Markan等,1993)。感染了HW的人群血浆色氨酸浓度下降,以口服的方式服用尼克酰胺可使血浆色氨酸的浓度提高40 %,改善由 HW引起的代谢异常(Murray等,2001)。
矿物质
NaCl和KCl可以促进鸡肠道内色氨酸的吸收,但不同的年龄与肠道不同的位点,吸收速度不同(Iji等,2001)。Basova等(1999)发现,
Zn2+能够作用于游离的色氨酸和肽形式的载体,保护它们不被降解。但当Zn2+浓度过高时则会部分抑制小肠游离色氨酸的吸收。色氨酸作为
吡啶羧酸的前体物促进动物对锌的吸收。
铁缺乏会降低色氨酸的利用率,而对烟酸无影响。
生理作用
5-羟色胺的生理作用是使
微血管收缩和血压升高,亦有作为
神经递质、中和
肾上腺素和去甲肾上腺素等作用。
Angel指出,
5-羟色胺是
促性腺激素释放和青春期开始的重要因子。色氨酸急性或严重缺乏,对转
甲状腺素和
白蛋白的水平无影响,但
转铁蛋白水平稍微下降(Bleiberg等,1990)。补加色氨酸可使脑中色氨酸、5-羟色胺和5-羟基
吲哚乙酸的
浓度增加,后者对
睡眠潜伏期有积极作用,从而影响神经行为(Sarwar等,2001)。
对于屡发“
性侵犯”的男性
性心理障碍者,可使用
抗雄激素药,如
甲羟孕酮等。其作用机制是:1抑制脑下
垂体黄体生成激素的分泌;2增加肝脏
睾酮A-环
还原酶,从而血液睾酮水平下降,降低男子性欲,避免性侵犯的发生。近年来有用
抗焦虑药,如丁螺旋酮,以及
抗抑郁药,如氯
丙咪嗪、氟西丁,来治疗性心心理障碍者。对动物和人类的研究均表明,五羟
色胺能抑制性活动,而氟丙咪嗪及氟西丁对中枢
神经细胞突触间隙处的五羟色胺回收均起阻断作用,从而使
中枢神经系统的五羟色胺大为增加,抑制了性活动。此外,由于
性偏好障碍与
颞叶癫痫之间存在某些关系,有人用
抗癫痫药进行治疗,以
卡巴咪嗪的疗效较佳
另外,
避孕药中含有的
雌激素可增加肝脏色氨酸代谢,而
维生素B6是色氨酸代谢中的一种辅酶成分。
维生素B6缺乏就可妨碍色氨酸代谢,随之还可引起
神经系统功能的障碍。所以,有的妇女在服避孕药后会出现忧郁、悲观、
容易激动、脾气暴躁等表现。
在几种主要的神经递质中,五羟色胺与
抑郁症的关系最为密切。五羟色胺主要在
情绪反应、
应激反应、
昼夜节律、摄食等方面发挥调节作用。大量研究证实,长期在某些
应激性生活事件的影响下,必然使五羟色胺功能异常,从而直接或间接诱发抑郁症。
不良情绪变化与五羟色胺的不均衡分布有关。
SSRI可以调整五羟色胺的不均衡分布,因此可以改善人的不良情绪。
色氨酸转化
5-羟基色氨酸也需要
维生素C,第一步形成
血清素,它是一种通过使
血管收缩作用,提高血压的化合物。
色氨酸浓度
供给
1. 天然来源色氨酸通常是谷物类饲料的第二或第三
限制性氨基酸,尤其在以
高粱和玉米为基础的饲料中显得更为明显。Batterhan等(1997)测定了生长猪常用的饲料中色氨酸含量:相对饲料中
蛋白质含量,色氨酸在各种饲料的含量(g/16gN)以玉米较低为 0.43,其他谷物饲料中等为0.71~0.98,高粱粗
蛋白质水平较低,色氨酸处于临界缺乏状态。在蛋白质原料中,
肉骨粉的色氨酸含量较低,为0.29~0.47;
血粉最高,为1.39,但因为没有经过处理,
血球细胞壁不能被破坏,因此
利用率低。其他动、植物性
蛋白质饲料中色氨酸含量较高。
L一色氨酸的利用率为 100%,DL一色氨酸的生物学
有效性对猪相当于L一色氨酸的 80%~85 %,对鸡相当于 L一色氨酸的 55%~56%(张艳云等,1996)。 Saxnarasinghe等(1990)却指出,在鸡
生长率、饲料摄入量和氮
保留量方面,L一色氨酸与DL一色氨酸无区别。
1. D一色氨酸有些饲料在加工过程中,少部分L一色氨酸经
消旋作用以后变成D一色氨酸。动物利用D一色氨酸的能力存在较大的种间差异。对生长猪,D一色氨酸的生物学活性是L一色氨酸的60%-70%;雏鸡D一色氨酸生物学活性为L一色氨酸的匕%左右;大鼠D一色氨酸作为烟酸
前体物的利用率与L一色氨酸的利用率几乎相同卫D一色氨酸对L一色氨酸的利用无影响(Shibata等,2000)。Samarasinghe等(1990)指出,当日粮中有足够的色氨酸时,烟酸
需要量可通过L一色氨酸得到满足,L一色氨酸比D一色氨酸转化成烟酸的效率高得多。
1.3合成色氨酸 作为
饲料添加剂的色氨酸有
DL-色氨酸(主要是以β-氯
己基己内酷脉和苯姘为原料的
化学合成法)和L-色氨酸(用氨茵酸的间接发酵法和用哨探和
丙酮酸为原料的酶法)。正在研究的是用
糖蜜作原料的直接发酵法。色氨酸的
分解温度与
溶解度因结构的不同而存在一定差异。分解温度:
L-色氨酸为290~292℃,DL一色氨酸为285~290℃;溶解度:L一色氨酸为l.1g/100mL水(25℃),DL一色氨酸为0.25 g/100mL水(30℃)。
需要量
色氨酸同
赖氨酸和
蛋氨酸一样也是日粮中容易缺乏的
氨基酸。在低蛋白水平的玉米-
豆粕型日粮中,赖氨酸为第一
限制性氨基酸,其次为色氨酸,再次为
苏氨酸(满足生长需要)。色氨酸在体组织内可转化为烟酸,因此决定色氨酸需要时应考虑烟酸的需要。动物对色氨酸的需要量不但受品种类型、性别、生长阶段、
饲养密度、
环境温度。光照及饲料
氨基酸平衡情况的影响,同时与日粮烟酸水平显著相关。1998年NRC推荐,生长肥育猪日粮中应含色氨酸0.11%~0.17%;1981年ARC推荐为0.12 %~0.16%。张克某等报道,25~35 kg生长猪达到最大
生产性能的D-氨酸需要量为0.17%,粗蛋白质水平为17.92%。Burgopn等(1992)报道,猪在开
食期(6~16 kg)、生长期(22~50 kg)和育成期(55~97 kg)3个阶段色氨酸需要量分别为0.15%、0.10%和0.06%,其平均
消化率为97%。 Mohn等(1994)报道,日粮色氨酸与赖氨酸的比值小于0.16时,会对鸡的
采食量和骨骼发育造成不良影响,当色氨酸的
供给量为0.20%时,可达到最大增重和
饲料利用率。饲喂玉米-豆粕型口粮的
肉仔鸡,总的色氨酸需要量为0.22%。 Schutte等(1999)指出,以可消化氨基酸为基础,其理想氨基酸相对于赖氨酸(100%),
蛋鸡:蛋氨酸+半眈氨酸84 %,苏氨酸60%,色氨酸18%,
亮氨酸74%;肉鸡:蛋氨酸+
半胱氨酸75%,苏氨酸65%,色氨酸18%,
精氨酸110 %,
缬氨酸80%,
异亮氨酸70%。
色氨酸的作用
l
抗应激 研究发现,注射色氨酸可减少
白鼠断食期间相互攻击俄杀,减少的程度与色氨酸注射量呈正比。这可能是由于血液和脑中色氨酸通过其
代谢产物5一
羟色氨酸起到了这种生理作用。同样,猪因
断奶、密饲而产生的咬尾现象也可通过补充色氨酸得到解决。添加色氨酸可降低鸡的攻击性,减少啄羽、啄肛现象(Savory等,1999 ;Shea等,1990)。日粮富含色氨酸时,血清色氨酸与LNAA比值升高,可提高应激敏感群体的抗应激能力(Markuas等,2000)。
策略的影响
在中国,随着饲料工业竞争的加剧,用户对饲料鉴别能力低下,饲料品质越来越降低,表现为在蛋白质不降低的背景下,杂粕用量逐年增加,
鱼粉基本不再使用。一般而言,饲料厂只考虑到饲料赖氨酸、
含硫氨基酸的含量,个别的饲料厂在生产
猪饲料时会考虑到苏氨酸的含量,但是经常没有人关注色氨酸,导致色氨酸的含量经常处于临界缺乏状态,那是因为,饲料级的赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸都有商品生产,而且价格合适,但是色氨酸到现在还没有商品化。由于饲料因为成本要求而导致的原料低价化,
一步一步在走向色氨酸缺乏,因此,有一些饲料厂的技术人员往往会说,我以前就是这样做的,可是为什么现在啄羽?那是因为他们都没于注意色氨酸的含量。实际上,出现啄羽的时候,添加合成的色氨酸或者使用一些含色氨酸高的原料,就会使啄羽及咬尾现象消失。
不完美性
因为我们国内的消费传统,一些地方性品种占有很大的市场,本来这些品种经过多年的进化与选育,已经基本定型了,但是由于经济的驱动,当一些国际上品种进入中国之后,我们国内的有识之士拿来改良我们的
地方品种,所以就出现了现在的青麻鸡,快速生长的
三黄鸡,
番鸭,719等品种,这些品种在保持了原有风味的基础上,提高了日增重和饲料转化率---增加了其
经济价值,但是在品种选育上没有完全的完成,在饲养管理当中,出现了较强的地域意识,同性争斗现象等等,这是这些品种本来的缺陷,如果饲料中色氨酸再处于缺乏状态,就会有严重的表现。啄羽
发生率从20%上升到60%,甚至不可接受的程度,严重影响了成鸡的销售价值。
啄毛现象
好多年来,大家一对番鸭、青麻鸡的啄羽现象困惑不解,根本原因,是由于饲料的低成本,导致劣质原料越用越多,一般我们饲料厂价很少考虑饲料中色氨酸含量,导致色氨酸不能够满足需求,表现为啄毛现象增加,出现啄毛时,向饲料中添加色氨酸,或者添加色氨酸含量高的鱼粉、肉骨粉、
喷雾干燥血粉,就可以减少啄毛发生率。
当出现严重啄毛时,可以大量添加食盐,或者在饲料中添加色氨酸,或者使用色氨酸含量高的鱼粉、肉骨粉、喷雾干燥血粉,就可以减少啄毛发生率,就会好转。