樟科(Lauraceae)是
双子叶植物纲、
木兰亚纲的一科,全世界约有45属,2000~2500种,中国约有20属,423种43个变种和5个变型。稀落叶,大多为乔木或灌木,仅有
无根藤属为缠绕寄生草本,大部分植物体有挥发性腺体。叶
互生,
对生,近对生或
轮生,革质,有时为膜质或纸质,全缘,极少分裂,羽状脉,
三出脉或离基三出脉,小脉常为密网状;无
托叶,为茜草型,局限于下表面且常凹陷。
花序或为圆锥状、总状或小头状;
花被片每3片一轮,有2-3轮;
雄蕊9-12,排成3-4轮,第三轮雄蕊的花丝具腺体,
花药2-4室,舌瓣状开裂。果实为
浆果或
核果,含一粒种子。
形态特征
叶互生、对生、近对生或轮生,革质,有时为膜质或纸质,全缘,极少分裂,羽状脉,三出脉或离基三出脉,小脉常为密网状;无托叶,气孔为茜草型,局限于下表面且常凹陷。花组成腋生或近顶生的
圆锥花序、
总状花序、近
伞形花序或
团伞花序;总苞片无或有,开花时脱落或宿存;花两性或单性,
辐射对称,
花被通常3基数,亦有2基数,呈萼片状,基部合生成筒,裂片6或4,排成两轮,大小相等或外轮的较小,花被筒短或很短,有的花后增大变成杯状或盘状的
果托;雄蕊着生在花被筒的喉部,数目一定,稀数目不定,通常排列呈4轮,每轮2~4,花丝基部有2腺体或无,有时部分雄蕊特别是最内轮的雄蕊不发育,成为退化雄蕊,花药2~4室,以裂瓣开裂,
子房上位1室,有
胚珠1颗,
花柱1,柱头盘状,扩大或开裂,有时不明显。果为浆果状核果,有时为宿存的花被或花被筒承托,部分包围或全部封闭;果梗圆柱形,有时肉质。种子无
胚乳,
子叶厚肉质,胚芽明显。导管大多中等,以单穿孔为主。
花粉粒无萌发孔,多少圆形,直径24~40(70)微米,外壁薄,通常具小刺或小刺状突起,外壁雕纹模糊。染色体基数x=7,12。
樟科花粉形态为球形、近球形,平均直径约为25一45um,最小直径为15um(Cassyhta,Syndiclis),最大直径为50um(Litsea,Persea),极轴与赤道轴难以区分。无萌发孔,外壁薄,易破碎;常具刺状纹饰,有时近于平滑。各属的花粉在体积大小、刺的分布密度、刺的形态及穿孔存在与否等方面存在着一定的差异。根据花粉的纹饰和外壁结构,樟科的花粉可分如下几种类型:
①厚壳桂型 花粉外壁平滑或近平滑,无刺状纹饰,表面稍粗糙或颗粒状,无薄壁区及小穿孔,属于这一类型的有Cryptocarya、Neocinnamomum等。
②檬果樟型 花粉外壁无刺状纹饰,密被大小不一的瘤状突起,覆盖整个花粉粒表面,为本科中较特别的类型,仅有Caeyodaphnopsis一属。
③木姜子型 花粉粒外壁具明显的刺状纹饰,刺三角形,粗大,排列较稀疏或极稀疏,刺基部通常无垫状隆起,薄壁区常有小穿孔,如Lindera,Litsea,Neolitsea。
④月桂型 花粉粒外壁无薄壁区及小穿孔,具明显的刺状纹饰,刺表面具明显的纵棱纹,刺基部为一圆形的垫状隆起,垫状隆起的边缘具一圈颗粒状的小突起,组成美丽的花纹,属于这一类型的是Laurus。
⑤鳄梨型 花粉粒外壁具明显的薄壁区或具小穿孔,刺纹细小而密集,先端渐尖或长渐尖,基部无圆形的垫状隆起,如Persea、Machilus、Phoebe、Nothaphoebe、Alseodaphne、Sydiclis以及Octea等。
⑥擦木型 花粉粒外壁有小穿孔或无,小刺三角形,表面平滑,较密集,刺基部具明显的圆形垫状隆起,垫状之边缘无颗粒状突起,这一类型与木姜子型甚为接近,唯刺基有圆形垫状隆起而不同。Sassafras、Dehaasia、Cinnamomum、Ulmbellularia等均属此类型。
⑦无根藤型 花粉粒外壁平滑或近平滑,无刺状纹饰,与厚壳桂型相似,但其花粉粒小,平均直径约20um,最小仅15um。仅Cassytha。
生长环境
喜温暖、湿润的环境,忌长期干旱、严寒。以
香樟为例,在其分布区北缘如江苏宜溧山区,幼树易遭不同程度的冻害,表现为叶出现冻斑、失绿,叶尖、叶绿枯焦症状,严重时甚至出现冻稍、枯心。香樟1~ 2年生幼苗的冻害临界值最低温为- 7℃ ,5年生幼树为- 14℃ 。有些树种更需要特殊的生境,如
舟山新木姜子一般分布在降雨量大、湿度高的海岛环境中。落叶类则分布较广,
三桠乌药分布最北可至辽宁
千山,一般可适应降雨量少,干旱、低温环境,如
山胡椒在北京广为种植。
天竺桂、
浙江楠、
楠木、
闽楠、
红楠、薄叶楠、
黑壳楠、舟山新木姜子、
檫木等这些树种的生境条件一般为肥沃、深厚的酸性土壤,年降水量700~1800mm,年均温12~18℃ ,稍喜光至阴。
分布范围
我国樟科常绿树种多集中分布在长江以南地区,以云南、广东、广西、四川、贵州等省最为丰富,自然分布区为北纬10~ 30°之间。
近种区别
概括
樟科的分类,从C·von·
林奈(1753)开始,只承认有2个属:
月桂属和
无根藤属。后许多人有许多不同的分类系统。A·J·科斯特曼斯(1957)在前人基础上,把樟科分成2个亚科:
樟亚科(Lauroideae Kosterm,有正常叶的乔、灌木)和
无根藤亚科(Cassythoideae Kosterm.,无正常叶的寄生
藤本)。后一亚科仅有无根藤属(中国亦产)1属。无根藤属由于其形态上较为退化呈草质寄生状,分泌
绒毡层,
细胞型胚乳以及相对较大的中期
染色体而被单独置于一亚科
无根藤亚科。
约45属,2000~2500种,分布于热带和亚热带,主产地为东南亚和巴西。中国约有20属,423种43个变种和5个变型,大部产
长江流域以南气候温暖的地区,尤以
西南和
华南种类最为丰富,为该地重要林木之一,不少种类很有经济价值。樟科包括的属主要有:油单属AlseodaphneNees、
琼楠属BeilschmiediaNees、樟木属CinnamomumSchaeffer、
厚壳桂属CryptocaryaR. Br、
土楠属EndiandraR. Br.、钓樟属LinderaThunb.、木姜属LitseaLam、
润楠属MachilusNees、新木姜属Neolitsea(Benth) Merr.、桢楠属PhoebeNees、
檫木属SassafrasTrew.等。中国主要的属有:油单属、琼楠属、樟木属、厚壳桂属、土楠属、钓樟属、润楠属、桢楠属、檫木属等。
香樟为世界著名的箱柜用材,可防虫蛀,植物体各部分科提制
樟脑、
樟脑油等化工原料;
肉桂的树皮通称为
桂皮,为著名国药;
香叶树(Lindera communis Hemsl)、
山苍子(Litsea cubeba Pers)等很多种的叶子与果实为提制
芳香油的优质资源;檫木为本科中干形最通直的速生树种,为造船工业上很好的用材。海船名材
绿心木(Ocotea rodiaei Mez)即产自樟科;另一海船名材所谓“珅甸木”或“珅甸”,据云即樟科中的
婆罗洲铁木(Eusideroxylon zwageri Teysm. et Binn)。
本科树种的木材多数微带绿色,常有特殊气味,滋味常微苦,射线在材身上一般呈斑点状,鉴别颇难,有些属(如
桢楠、
钓樟、
木姜子、
润楠等属)其属间的区别亦很小,有专题研究的必要。多数树种其树皮折断后分泌少量油质或粘液,放大镜下视之状如白色纤丝。参考树皮横断面上的特征时,对“属”的鉴别常有帮助。
樟亚科
分为5个族:
鳄梨族(Perseeae Mez)、
樟族(Cinn amomeae)、木姜子族(Litseae Mez)、
厚壳桂族(Cryptocaryeae)、下位樟族(Hypodaphneae)。前4个族均按药室数目分为两个亚族。
①鳄梨族:花序圆锥状,无总苞;果无果托。分为两个亚族:
鳄梨亚族(Perseineae Kosterm)和
琼楠亚族(Beilschmiediineae Kosterm)。其中,鳄梨亚族主要包括:
鳄梨属(Persea Mill)
润楠属(Machilus Nees)、
油丹属(Alseodaphne Nees) 、
赛楠属(Not-haphoebe Bl.)、
檬果樟属(Caryodaphnopsis Airy Shaw) 、
楠属(Phoebe Nees)等;琼楠亚族主要包括
莲桂属(Deehasia Bl)、
琼楠属(Beilschmiedia Nees)、
土楠属(Endiandra R. Br)、
油果樟属(Syndiclis Hook. f)等。
②樟族:花序圆锥状,无总苞;果实基部陷入一果托中。分为两个亚族,其中
樟亚族(Cinnamomineae Kosterm)主要包括:
樟属(Cinnamomum Schaeff)、
新樟属(Neocinnamomum H. Liou)、
檫木属(Sassafras Trew)等。
③木姜子族:伞形花序下承以交互对生大而宿存的苞片所组成的总苞;果实多少陷入一果托中。分为两个亚族:
木姜子亚族(Litseineae Kosterm)、
月桂亚族(Lauriineae Kosterm)。其中,木姜子亚族主要包括
黄肉楠属(Actinodaphne Nees)、
木姜子属(Litsea Lam)、
新木姜子属(Neolitsea Merr)等;月桂亚族主要包括
山胡椒属(Lindera Thunb)、
月桂属(Laurus Linn)等。
④厚壳桂族:花序圆锥状,无总苞;子房上位;果实完全包藏在增大的
花被筒中。分为两个亚族:其中,
厚壳桂亚族(Cryptocaryineae Kosterm)主要包括
厚壳桂属(Cryptocarya R. Br)等。
无根藤亚科
化学成分
樟科的植物化学成分主要有:
生物碱、
芳基丙醇(arylpropanoid)、硝基间苯
乙烷(nitrophenylethane)、
苯甲酰酯(benzol ester)、2-
吡喃酮(2-pyrone)、
黄烷酮(flavanoid)、
苯甲酮(benzophenone)、
月桂酸(lauricacid)、
烯烃(alkene)、
单萜(monoterpene)及
倍半萜(sesquiterpene)等。
樟科植物中不少种类的果实、叶子中含有芳香油,经济价值比较高。很多种种子或果肉中富含脂肪油,种子油脂肪酸成分中含大量的月桂酸、
癸酸等中
碳链脂肪酸,这些酸广泛地应用于塑料、轻纺、医药工业中。
芳香油中的化学成分主要有:
芳樟醇(linalool)、
柠檬醛(citral)、黄榨油素(safrol)、樟脑(camphor)、
桉叶油素(cineol)、桂皮酸(cinnamic acid)等。其中
樟族和
木姜子族的各属种(
滇新樟除外)种子油脂肪酸成分以C10、C12和C14饱和或烯酸为主。而
厚壳桂属、润楠和楠属种子油脂肪酸成分主要为棕榈酸、油酸和亚油酸。山苍子、
天目木姜子、
大果山胡椒、山橙、
红脉钓樟、
鸭公树和
锈叶新木姜子种子油中的C10、C12和C14烯酸经分离鉴定均是顺式△4烯酸。
繁殖方法
樟科树种可随采随播。秋冬季成熟种子播种最迟不要过“惊蛰”。播种前,将贮藏的种子精选一次,用0.5%的
高锰酸钾溶液浸种进行消毒杀菌。然后进行催芽,催芽可用50℃温水间歇浸种催芽,也可用30℃的温水浸种半小时,混沙装入木箱,盖层稻草,每天浇水,待种壳开始龟裂,种胚微微突起即取出播种,这样发芽快而且整齐。
播种时土地要求湿润,如果过于干燥应事先进行灌溉,播种以
条播为宜。如要“嫩苗移植”则可采用
撒播。条播每亩播种量20—30斤,产苗2—3万株为好。条播条距20—25厘米,定苗距4—6厘米。采用20厘米的条距,每米存苗以15—25株的较好。采用25厘米的条距,每米存苗以20—25株的较好。
播种后应立即进行覆盖。覆盖最好用焦泥土,也可用较疏松的砂壤、腐殖质土、黄心土或原来苗床上的土壤,覆土厚度2厘米为宜。冬播时覆土后还需进行覆盖,覆盖可用薄膜增加地温,促使提早出苗。也可用稻草、树叶、
芒萁等覆盖,以盖到看不见床面为止。
栽培技术
圃地
选择交通方便,水源充足,便于灌溉的地方,土壤要求深厚、疏松、排水良好的冲积地或山垅田。冬时耕耙一次,播种时再进行二犁二耙。基肥以厩肥、堆肥、饼肥较好,但施前必需经过充分
腐熟,一般每亩可用5000—10000斤堆肥;3000—4000斤厩肥;100—200斤饼肥。
采种及种子处理
樟科植物果实为核果或浆果,一般以种子繁殖,但果皮多肉质,易霉变,应及时采摘、处理,尤其是有些种子生命力比较短,如浙江楠、
舟山新木姜子等。采种要选择优良母树,当外果皮的颜色变成蓝黑色或深红色时,即可采摘,摘下的种子忌堆积、暴晒,以免降低种子的发芽率,可摊放在阴凉处,然后浸水1~ 3天,搓去果肉,洗净即可播种,或置室内自然阴干,湿砂分层贮藏至来春,但有些种类,如
细叶香桂、
天目木姜子、舟山新木姜子、浙江楠等,种子多油脂,极易霉变、腐烂,脱去果肉后,还需要拌草木灰脱脂。
幼苗期管理
出苗后要及时揭草,但必须搭阴棚遮荫。
中耕除草,施肥灌溉,但不宜过频,以防伤根、烧根、烂根。秋季要及时拆棚,停止施肥灌溉,以增强苗木的抗寒能力。幼苗生长一般较慢,苗高年生长率为18~50cm,胸径为0.5~ 1.0cm。一年生幼苗喜荫怕旱,最忌阳光直射,极易干枯,要注意保持苗圃地土壤湿润和空气湿度,土壤缺水、积水都会影响出苗及幼苗生长。出圃苗宜为4~ 5年生。樟科植物大多喜温暖、阴湿环境,苗圃科学管理,可增加其抗寒、抗冻、抗旱能力,移植出圃将具有更强的适应性。
主要价值
本科经济植物繁多,用途很广。
鳄梨是营养价值很高的一种水果,其果仁富含油脂。
月桂的叶是一种很好的调味香料或作罐头的
矫味剂。很多种类如
玫瑰木、
樟树、
黄樟等提供轻工和医药工业上用的芳香油。樟树和黄樟还可生产樟脑。
山鸡椒、
木姜子等的果实和枝叶含芳香油。樟属、木姜子属、
山胡椒属、油果樟属、厚壳桂属、黄肉楠属中不少种类的果实还含有丰富的油脂。桂皮(肉桂、
锡兰肉桂)、马佐
厚壳桂、香皮木姜子、Licaria cinnamoides、L.puchury-major、Aniba canelilla、Dicypellium caryophy-llatum、麝香厚壳桂、Ravensara,aromatica、Endlicherialongifolia以及Ocotea foeniculacea等的树皮含芳香油,其中有些种的果实还可食用。
乌药以及桂皮都是有名的中药。樟科中有很多工艺用材的材用树种,其中尤以产自巴西的绿心木和
圭亚那的臭木材质耐久;弹子木产自
苏门答腊及北
加里曼丹。澳大利亚产的
土楠似美国产的
黑核桃,载誉国际市场。樟木所制成的箱柜,不但美观而且防虫;楠木、
滇楠自古就是良材。
润楠的刨花
水溶液富于粘性而不腻,系发油的上品。还有樟科不少种类树皮可做褐色染料或提制
单宁;不少种类(如锈叶新木姜子、
滇润楠)的树皮、枝、叶均含粘质,粉碎后作线香粉、钻探工程的加压剂或饮水的净化剂等。
樟科植物多为高大乔木、四季常绿,素以树形美、味芳香、材质优著称于世。江南4大名木:楠、樟、
梓、稠,冠以首位的楠木是在国传统的珍贵树种,有“木材贵族”之美称,也是著名的庭院观赏及城市绿化树种。樟树在中国的栽培历史十分悠久,司马迁《史记》曾有“江南出枸、樟”的记载,中国仍有众多千年古樟长青于宝刹名寺、深山幽谷。樟树作为中国5大经济林树种之一,在南部地区广为种植、栽培。樟科植物在我国的园林史上占有极为重要的地位,在当今蓬勃发展的园林市场中,更是倍受喜欢,如
银木(Cinnamomum septentrionale Hand. Mazz.)在成都及川西一带用作
行道树;
阴香(C.burmanniiC.G.&Th.Nees)在广州、桂林、南宁等地深受欢迎。为适应日新月异的园林市场需求,樟科一些被“束之高阁”的优秀观赏树种应该在资源保护的基础上,进行合理利用,挖掘其巨大的园林应用潜力。我国具有丰富的樟科园林植物, 在现有的资源状况基础上, 园林推广应用可合理扩大范围, 进一步充实快速发展的园林市场, 同时对一些濒危植物的种群数量增加将产生积极影响。
亲缘关系
在樟科的亲缘关系上,有人根据其药室的开裂方式与
小檗科、Monimiaceae和
金缕梅科某些属的相似,提出与这些科有亲缘关系。J.G·哈利尔(1912)提出樟科与Monimiareae、
蜡梅科和
金粟兰科相近。近代对樟科的进化系统位置的认识基本上有两种观点:①认为樟科与
瑞香科相近;②认为樟科属于
毛茛目。J.哈钦森(1926,1957)、A.Л.塔赫塔江(1961)将樟科连同几个相近的科放入单独的
樟目(laurales)。
根据
汤庚国及
向其柏对
肉豆蔻科风吹楠以及
莲叶桐科小花青藤、
宽药青藤、
短蕊青藤的
扫描电镜观察,两科花粉均为圆球形,外壁被发达的刺状纹饰,其中莲叶桐科刺基部均有垫状隆起,有明显的薄壁区及小穿孔,这与樟科各属花粉形态十分相似。薄壁区及穿孔的出现说明它们的演化程度较高,莲叶桐科花粉粒体积普遍较樟科各属为大,如
青藤属的花粉直径在50一70um之间,王仁礼测得莲叶桐属中腊树花粉粒直径是97.2um(90一110um),这已属特大花粉粒的类型。一般认为大粒型的花粉是较为原始的。而它与樟科之间的演化关系如何尚待进一步研究。肉豆蔻科花粉粒大小与樟科相似,如风吹楠平均直径为46.3um。王仁礼测得
台湾肉豆蔻的花粉粒直径为22.7um(19一25um)。从花粉形态研究来看,肉豆蔻科与樟科之关系似更为近缘。
保护级别
列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》。