底栖生物(benthos)是指栖息于海洋或内陆水域底内或底表的生物,是水生生物中的一个重要生态类型。
分类
底栖动物
底栖动物是指生活史的全部或大部分时间生活于水体底部的
水生动物群。除定居和活动生活的以外,栖息的形式多为固着于岩石等坚硬的基体上和埋没于泥沙等松软的基底中。此外,还有附着于植物或其他底栖动物体表的,以及栖息在
潮间带的底栖种类。在摄食方法上,以
悬浮物摄食和
沉积物摄食居多。多为无脊椎动物,是一个庞杂的生态类群。按其尺寸,分大型底栖动物、小型底栖动物。
底栖植物
大型的底栖植物,在海中除
绿藻、
褐藻、
红藻以外,还有
大叶藻等少数水中
显花植物;在淡水中主要有
眼子菜属、
茨藻属、
水鳖属等显花植物和
轮藻属。在水底生根,并在水中能显著向上伸展的植物,特称之为水底生根植物。细小的
硅藻、
蓝藻在海洋和淡水中都有,除水底表面以外,有许多是在其他植物体和岩石上附着生活,称为附生藻类。由于光补偿点的关系,分布局限于浅层,在这个范围内无论生物体数量还是生产速度都大于
浮游植物。
生物种类
常栖息于海洋或
内陆水域底内或底表的生物,水生生物中的一个重要生态类型。自由生活或固着于水底,除淡水水域外,在海洋自
沿岸带到洋底最深处(深度超过万米)都有生存。淡水中主要是水草、软体动物、
环节动物等。在海洋生物中,底栖生物种类最多,数量极大,包括
无脊椎动物的绝大部分门类,还有
大型藻类和少数
高等植物,以及几乎无处不在的微生物。藻类和
种子植物(如沿岸带常见的
大叶藻、
海韭菜)固着于底表,且大多数仅栖于透光的浅水区。动物的生活方式则多种多样:大多数埋栖于水
底泥沙中(如蛤类、
海胆),或穴居于底内管道里(如虾、蛤、
多毛虫),称为
底内动物;有的固着或附着于
岩礁或其他坚硬基质(包括动物的外壳)表面(如
牡蛎、
藤壶、
苔藓等),或匍匐爬行于基底之上(如鲍、
螺类等),称为底上动物或
表栖动物;另有一些能够在近底层水体中游动,但经过一段时间就要沉降在底上(如虾),称为游泳
底栖动物。
固着生物包括全部
海绵动物和
苔藓动物,许多
腔肠动物(
水螅虫类、
珊瑚虫类等),软体动物(
牡蛎、贻贝等),
蔓足甲壳类(如
藤壶,
茗荷儿等)和
大型藻类。附着于船底、
浮标或其他水下设施表面的动物(如牡蛎、贻贝、藤壶、
苔藓虫)和植物(藻类)常造成污损,故又称为
污损生物。
底内动物包括大多数
多毛类、双壳类和一些
腹足类软体动物、甲壳类、
棘皮动物以及全部
肠鳃类半索动物等。其中有些种如软体动物的
船蛆、
海笋,甲壳类的蛀木水、团
水蚤等,穿孔穴居于木材或
岩礁内,称为
钻孔生物。游泳
底栖动物包括许多种虾、蟹和鱼类,如鲆鲽、鲀、鲩鳙等。这些生态类型的摄食、营养和繁殖方式以及它们对海水和底质等理化环境条件的要求与适应能力各有不同,其生物学和生态学特点也有很大差异。
资源开发
海洋生物的生产
底栖生物在
海洋食物链中的地位在海洋食物链中,除底栖
硅藻和
大型藻类及少数
种子植物能制造有机物外,绝大多数底栖生物处于中间地位(层次)。海洋中有机物的主要制造者(
初级生产者)——浮游
单细胞藻类、大型底栖藻类和少数
自养微生物,是植食性
浮游动物和底栖生物(如
双壳贝类少数
腹足类,如鲍,及某些贝壳类)的食物。底栖生物有的以大型藻类为食(如藻虾、鲍);有的以
浮游植物或有机碎屑为食(如大多数双壳贝类、
毛虾、桡足类等),在
食物链中处于第2级地位;另有许多则以浮游或
底栖动物为食,属于食物链的第3级(如
螺类,许多虾、蟹);而底栖动物本身又是鱼类或其他动物捕食的对象。其中有的还是供人类食用的对象(如经济虾、蟹和
贝类,以及少数鱼类)。
资源开发
经过20世纪50年代以前半个多世纪调查研究工作的积累,广大海域及重要经济区的底栖生物
生物量分布图。在
大陆架浅海区,即深度约在50米以内的近岸带,底栖生物的生物量和生产力最高而密度也最大。一般说,在大陆架以外的海域,生物量(每平方米中的克数)和密度(每平方米内的个体数)随深度的增加而显著减少。在大陆架范围内则随纬度的降低而降低。高纬度区生物量较高,密度较大,但生物的种数较少,
生命周期一般较长,生长速度慢,往往几年才能成长。在
低纬度的热带,生物量和密度较低,但种类较多,生命周期较短,一年或几个月即可长成。北温带或寒带浅海,生物量往往每平方米几十克至几百克,甚至可超过1000克至几千克。但在
热带区,一般每平方米海底仅有几克到十几克。在
大陆架以外的
深海带,生物数量显著降低,到大洋深渊底,一般每平方米常不足1克。据估计世界海洋中底栖生物现存总(贮)量有96亿吨,约等于当前世界海洋总渔获量的15倍。
60年代以前,
底栖动物的研究对象主要是体径超过1毫米的
大型底栖生物和体重超过1克的
巨型底栖生物。其后,对生存于沿岸或水下沉积物颗粒间的大量体径为0.4~1毫米的小型底栖动物(也称
间隙动物),和体径小于0.4毫米的
微型底栖生物的调查研究受到较大重视。这些小动物数量极大。小型底栖动物主要是线虫类、
甲壳动物的猛
水蚤类和介形类以及其他一些过去研究较少的门类,如
腹毛动物、动吻动物、颚口动物、
缓步动物、须虾类等等。微型
底栖动物主要是细菌、
原生动物等。它们的数量远远超过大型底栖生物,虽然个体很小,但其
生物量却几乎与大型动物相等。小型动物的世代寿命常较短,它们的产量与生物量的比率(P/B值)明显高于大型动物的比率。它们在一定海域是大型底栖动物的主要食物来源,在
海洋食物链中占相当重要的地位。
影响因素
底栖生物的最大特点是居住在泥底,与水底有密切的联系。但栖所的深浅度、海域的纬度、距岸远近、受水文条件影响的程度、水底沉积物的理化性质、栖所的营养条件及共同栖息的
生物群落中的成员组成,都与它们的生存发展有一定关系。
栖所深浅度
海洋的最深处超过1万米。
潮间带和沿岸浅海的基底环境在温度、压力、光线和食物供应上与大洋间极不相同。环境条件决定了不同深度海底生物的种类组成和数量。潮间带和
大陆架浅海底栖生物的种类极多,组成成分复杂。由于营养物质来源丰富,许多种类的种群得到大量发展,而且许多种尤其是热带海域的种,生长速度快,繁殖周期短,能够在短期大量繁殖,为人类提供了大量水产食品和工业原料。虽然底栖生物在大陆斜坡、深海盆底到超深渊(
深海沟)底都能生存和发展,但由于生存和生活条件的关系,无论区系的种类或是个体的数量都十分贫乏,尤其在大洋深沟更甚。
栖所底质
海洋和淡水水域的底质主要是泥沙质平底(软底),岩石或其他硬质区域所占面积较小,因此底栖生物中最主要的是
平底生物群落——全部
底内动物和底上动物的大部分种类。
底内动物的体型适应潜底,或细长而具有伸缩能力(蠕虫状),或平扁而易于掘挖潜伏,且有发达的尖形的足或头,还有自底表获得新鲜水和食物的
水管系统,或具有能制造水流的特殊构造(如
双壳贝类的水管、一些
虾蟹的附肢、
海葵类的触手、
棘皮动物体内的水管系统等)。而穴居或管栖的种类则有由自身分泌粘液粘成的沙管或分泌物自身形成的管道。也有一些动物可以在沙内营巢,如
多毛类的
海蚯蚓、
甲壳类的螺蠃蜚等。
沉积作用
底栖生物的栖息活动和分布受
沉积作用的影响很大。河口区沉积过程活跃,在一定程度上影响
底内动物的定着、栖息和活动。在
沉积速率较高的粗颗粒区域,
底栖动物的生物量和密度很低,常常难以发现。但在粗颗粒沉积少而有机物含量较高的区域(营养条件好),常常有大量底栖生物,形成特殊的
生物群落。底栖生物的生命活动又常干扰破坏自然情况下
海底沉积物的
层理结构、尤其是大量食沉积物的底栖动物,如
棘皮动物的
海参类,这种活动称为
生物扰动,它不仅改变沉积物的层理结构,而且也改变沉积物的性质。
底栖生物的生存、发展、分布和数量变动除与水温、
盐度、营养条件有密切关系外,受海底沉积物理化性质的影响也很明显。多数
底栖动物在
生活史中都有一个或长或短的浮游幼体阶段。幼体漂浮在水层中生活,能随水流动,向远处扩散,但绝大多数幼体对底质都要求甚严。例如固着生活的
藤壶,底内生活的蚶、蛤类,只定着在适宜的底质上。这种特点在一定程度上限制了某些底栖动物的分布范围。
经济价值
底栖生物同人类生活十分密切。许多底栖生物是渔业捕捞或养殖的对象,具有重要的经济价值。其中最主要的是虾蟹类和
贝类,如
对虾、新对虾、
鹰爪虾、
白虾、
龙虾、
梭子蟹、
青蟹、
绒螯蟹(毛蟹)、蛤、
蛤仔、
四角蛤、贻贝、
扇贝、
牡蛎、
红螺,以及
海参、各种
海藻和鲆、鲽等底栖鱼类。全球海洋每年生产300多万吨
虾蟹和大约同样数量的贝类,在中国的
海岸带和
浅海区产量也相当大。美洲墨西哥湾、东南亚洲暖海浅水区、中国
黄海的几种对虾每年各有几万吨的产量,几种大型
蟹类也有上万吨。
毛蚶、蛤仔、
文蛤、
四角蛤蜊、牡蛎每年产量共有几十万吨。此外,有更多的底栖生物(如许多多毛类环虫、小形
甲壳类和软体动物等)是经济鱼类、虾类的天然饵料,它们数量的多少还影响着这些经济鱼虾资源的数量,因此受到人类的重视。有不少底栖生物又是医药或工业原料。此外,许多底栖生物对人类有直接或间接的危害,如大多数污损和钻蚀生物以及经济鱼、虾、贝、藻类的敌害生物等。
底栖生物是海洋生物中的重要
生态类群,由于构造和生态复杂多样,且同人类有密切的经济关系,因此,受到较大的重视。随着研究手段的革新,
海洋生态学进展迅速,生物资源的捕捞与增殖产业发展很快,这必然会促进底栖生物生态学的全面发展。