又称返幼激素,是一类保持
昆虫幼虫性状和促进成虫卵巢发育的激素。它来源于
咽侧体,已经从
鳞翅目昆虫中分离出4种保幼激素,分别命名为保幼激素0,保幼激素1,保幼激素2,
保幼激素3。
亦称“返幼激素”。
昆虫在发育过程中由
咽侧体所分泌的—种激素。在
幼虫期,能抑制成虫特征的出现,使幼虫蜕皮后仍保持幼虫状态;在成虫期,有
控制性的发育、产生性引诱、促进
卵子成熟等作用。已知
天蚕类
昆虫体内有保幼激素Ⅰ与
保幼激素Ⅱ两种,现已能人工合成。喷洒在
昆虫幼虫上,可使幼虫增加蜕皮次数;喷洒在成虫上,则产生
不孕现象;喷洒在卵上,能阻止
胚胎发育,引起昆虫各期的
反常现象,故可作为防治害产生
简称JH。是
昆虫从
咽侧体分泌的激素,又称咽侧体激素、
幼虫激素。此为V.B.Wigglesworth对吸血
蝽象开始使用的名称。用环氧-倍半萜烯类在虫体及
咽侧体的组织
培养液中,发现有构造稍微不同的三种
活性物质,分别称为JHⅠ、JHⅡ、JHⅢ(图)。是由B.J.Bergot等于1980年发现的,其中最常见的是JHⅢ。它的主要作用是:(1)保持
幼虫的特征:(2)维持
前胸腺;(3)提高卵巢的
成熟作用。在
幼虫期,保幼激素分泌以后,分泌
前胸腺激素时,会引起幼虫脱皮。到末龄也许是因为
昆虫体内保幼激素的分泌减少,或激素很快失去活性,而引起化蛹(
不完全变态的昆虫,则变为成虫)。因此被认为是具有维持
幼虫特征作用的激素,但对吸血
椿象(Rhodni-us prolixus)等的成虫,若给予保幼激素和脱皮激素,则在脱皮后的表皮上,发生部分的幼虫特征,因此认为具有积极进行幼生代的作用。在
幼虫末期,若给予保幼激素,有时可产生残留幼虫特征的蛹(
后成现象,metathetely)。认为是破坏了
前胸腺激素平衡的缘故。如将保幼激素供给蛹,则脱皮后也有再次化为蛹(第二次蛹second pupa)的。此外,保幼激素能引起成虫期
生殖腺的成熟。
蜚蠊和
猎蝽的雌体,在卵巢发育时的
脂肪体中,
卵黄形成蛋白的合成和放出,由
卵母细胞进行吸收,受着保幼激素的支配。蝗虫的雌体具有促进由
滤泡细胞形成
卵黄和
卵壳以及促进卵管基部卵囊形成的作用。吸血蝽象的雄体有维持精珠附腺活性的作用。另外具有导致产生性外激素和促使蝗虫类体色绿化的作用。据说还有维持
二化螟等
幼虫滞育的作用。
起源于
外胚层的
内分泌器官,呈椭圆球形,生长在咽喉的两侧,直径从 40~400微米不等,在大多数
昆虫中
咽侧体成对地附着在
心侧体的下方,以
咽侧体神经、
心侧体神经同脑相连接。但也有一部分
昆虫,如吸血蝽
咽侧体合并成一个,位置移到
背血管的下方。在
昆虫双翅目如
蝇类中,
幼虫期
咽侧体与前胸腺合生在一起,组成
环腺,从
组织学上观察,栉衣鱼的咽侧体仅由10个细胞组成,成虫期增至50个。大多数
昆虫的
咽侧体由几十到几百个细胞组成。
咽侧体本身由四部分细胞组成,主要为咽侧体
腺细胞以及
神经索纤维。在
光学显微镜下,腺细胞大小不等,
细胞核大小也不一样。在
电子显微镜下,活动期的
咽侧体腺细胞的
细胞质中,充满带颗粒的粗糙
内质网,其中充满游离的
核糖体,
内质网形成同心片层状的
多层结构,线粒体内嵴发达,具有电子致密颗粒的
高尔基器。同时在
细胞质的某些部位,积聚许多由光滑
内质网形成的囊。因为保幼激素是一类低分子量的,
脂溶性的,非
蛋白质的化合物,大多数学者认为,保幼激素的产生与细胞质中的光滑
内质网有关。
吸血蝽有5个
若虫龄期,第五次蜕皮后就变成虫。如果取食一天的第五龄若虫被移植入四龄若虫的
咽侧体,这些手术后的若虫蜕皮后不变为成虫,而是变为第六龄的若虫。六龄若虫身体较大,但外翅仍然保持翅芽状态。
外生殖器稍有分化接近成虫,但还是若虫的样子,这些六龄若虫能够蜕皮而成为巨型成虫。从第一龄到第四龄而来的
咽侧体都能抑制五龄若虫变为成虫,使它仍保持若虫的状态,并发生超龄蜕皮现象。超龄若虫进食后,一部分能继续蜕皮成为巨型第七龄若虫,或者一部分羽化为巨型成虫。这说明
咽侧体产生的激素有抑制成虫性状出现,维持
幼虫性状的作用。
家蚕幼虫被摘去
咽侧体后会使几个龄期消失,三、四龄家蚕幼虫摘去
咽侧体后,可以化成小型的蛹,并羽化为
蚕蛾,说明当幼虫体内不存在咽侧体、因而无保幼激素的作用时,则不能保持幼虫状态而显示出成虫的性状 咽侧体不仅调节
昆虫的变态,而且能够控制昆虫卵巢的发育。
东亚飞蝗雌蝗在羽化第 7天进行交配,交配后第 7天的雌蝗就产下第一块
卵块。将羽化后第一天雌蝗的
咽侧体摘去,即使这些手术后雌蝗被正常雄蝗强迫进行交配,它们的卵巢也不能发育,直到老死,也不能产出卵块,卵巢内卵母细胞保持在
不发育状态。如果将正常
飞蝗的
咽侧体重新移植入手术后的雌蝗体内,卵巢又可恢复发育,不久产下卵块。
各种保幼激素的化学
结构式(暂缺)如下:从
昆虫不同
发育期来看,卵期主要是保幼激素0,
幼虫期主要为保幼激素1、保幼激素2,雌成虫体内含有保幼激素2,保幼激素 3。保幼激素0出现在
昆虫系统发育上的原始时期。 保幼激素是萜烯类化合物,在生物体内合成可用
葡萄糖、乙酯类或者
蛋氨酸作为保幼激素骨架的前体。体内,保幼激素在
酯酶作用下形成保幼激素酸,或经
环氧化物水解酶的作用变成保幼激素二醇,经过
耦合作用,最后排出体外。保幼激素能长期储存于
靶器官中不变,或者储存于
脂肪体细胞的油滴中。
自从人们经过进一步的研究阐明保幼激素的化学结构式以来,已合成了保幼激素及其类似物。将合成的保幼激素注入摘除
咽侧体的
昆虫体内,能使昆虫恢复卵巢发育或抑制
幼虫变态,充分表现出咽侧体激素的功能。
一些保幼激素的类似物能由体表渗入体内,同样发挥生理作用。在中国南方一些蚕区,养蚕后期如
桑叶比较富裕,将微小剂量的高效
保幼激素类似物喷洒到末龄蚕体表,可以适当延长老
熟蚕的
生长期,从而增加蚕丝的产量。
在
昆虫体内,脑激素、蜕皮激素、保幼激素组成一个
激素调节系统,其中脑激素起主导作用,脑接受内外环境中的刺激,分泌适量的
脑激素,能促进前胸腺活动分泌蜕皮激素,脑激素又能促进
咽侧体活动分泌保幼激素,在
蜕皮激素和保幼激素的共同作用下,昆虫得以正常的蜕皮。蜕皮后仍保持
幼虫性状。所以,
昆虫各龄期的蜕皮过程都是由保幼激素和蜕皮激素共同调节的。到了最后一龄,由于某些原因,保幼激素量不足,蜕皮激素量相对增多,
昆虫蜕皮后就化蛹或直接变为成虫。这就是
昆虫变态过程中激素调节的基本情况。此外,保幼激素也对
昆虫染色体某些位点起作用,不过它所作用的位点与
蜕皮激素的不同。例如,在
摇蚊唾液腺染色体上,保幼激素的作用位点是1~19~A,用保幼激素处理后,第1染色体上的19~A处出现膨大。到了成虫期,保幼激素照常发挥它的作用。促使
染色质丝上某些
遗传信息表达出来,合成大量
卵细胞生长所需的
蛋白质,如
卵黄蛋白质等,完成卵细胞发育的过程。
从
生物进化比较观点来看,只有
昆虫中出现了萜烯类的保幼激素,其他动物尚未发现这种激素。这是值得注意的现象。