双孔亚纲是主干的爬行动物,在最初的爬行动物登场后不久就已经出现,虽然不是主要的爬行动物,但是随后一直成为爬行动物中占绝对优势的类群。鳞龙下纲是双孔亚纲中的原始类型,是出现于
石炭纪晚期的第一批爬行动物之一,也是后来出现的各类新兴爬行动物的祖先。鳞龙下纲直到现代仍然繁盛,是现代最繁盛的爬行动物,包括现存爬行动物的绝大多数成员。
简介
双孔亚纲(Diapsida),又译双弓亚纲,是中生代最繁盛和最重要的爬行动物,种类繁多,现生爬行动物中,除龟鳖类外,其余三个目(喙头目、有鳞目和鳄目)都属于这一亚纲。这一亚纲的各目,实际上是由两个自然类群构成的,即鳞龙类和初龙类。现通常作为两个次亚纲。
鳞龙次亚纲(Lepidosauria)是双孔类中较原始的种类,体外多被有鳞片,包括三个目(喙头目、有鳞目、始鳄目)。喙头目(Rhynchocephalia)的化石曾在我国华北侏罗一白垩纪地层中发现,称为东方喙龙(Rhynchosa,trus orientalis)。
有鳞目(Squamata)包括现代的蛇类(Ophidia)和蜥蜴类(Lacertilia), 在现存爬行类中,它是最繁盛的一·类,占居在地球上的大部分地区。我国多次发现蜥蜴化石,如矢部斯(Yabeinosaurus)、潜山蜥等。山东临朐曾发现硅藻中新蛇(M/:onatrix diatomus)。
鳞龙类中较原始的一类即始鳄目(Eosuchia),小型身体结构轻巧,我国有湖北三叠纪的海生汉江蜥(Hanosaurus)等。
初龙次亚纲(Archosauria),共包括五个目(槽齿目、鳄目、蜥臀目、鸟臀目、翼龙目)大都具槽生齿,有眶前孔,多数没有松果孔。
槽齿目(Thecodontia)中较重要的有二类,即植龙:类和假鳄类。植龙类(Phytosa-uria)是一种身躯披甲的爬行动物,一般背甲较发育,与现代鳄类近似。我国发现这一类化石不多,南漳龙(Nanchangsaurus)可能属于这一类,它的背部有骨板。假鳄类(Pse-udosuchia)身体比较轻巧,可四足行走,亦可暂时性两足行走。我国已发现的假鳄类化石有弯咀龙(Chasmatosaurus), 山西鳄(Shansisuchus)等近年湖南桑植发现的芙蓉龙(Lotosaurm),以其长的背神经棘和口中无牙而独具特色。
爬行纲双孔亚纲
双孔类是爬行动物第二大分支,发生于石炭纪,是在无孔类从两栖类演化出后不久出现的。双孔类的特点是眼眶后方具有二个颞孔,不过这一特征常因不同的种适应不同的生活环境而变得不明显。双孔类包括除龟鳖类外的大部分现生爬行动物以及主要的绝灭种类,它们于早中生代高度分化和繁荣,当时,恐龙、各种海生爬行类以及翼龙统治了陆地、海洋和天空。
鳞龙次亚纲
(Lepidosauria)
本次亚纲是原始的双孔类,头骨有二个
颞颥孔,它们被
眶后骨和鳞骨形成的骨棒所分开。本亚纲有三个目,包括现存的蛇、
蜥蜴和仅见于新西兰几个小岛上的罕见的
喙头蜥,以及一些
古生代和
中生代原始的已绝灭的小型爬行类。
始鳄目
(Eosuchia)
始鳄目是最原始的双弓爬行类,最初出现于晚石炭世。这是一类小型的,象蜥蝎似的能迅速飞跑的爬行类。
在
南非晚二叠世地层内发现的小而原始的似蜥蜴的杨氏蜥(Youngina)被认为是现存有鳞目和
喙头目的祖先。
喙头目
(Rhynchocephalia)
喙头目的主要特点是:方骨固定,端性齿,前上颌骨发展成喙状,头骨宽短,颊部扩大,无棒骨(tabular)或后顶骨,上颞骨(supratempolar)往往消失,但方颧骨保存。脊椎双凹型,23-25个荐前椎,2个荐椎。化石较多,而现存者仅有新西兰附近几个小岛上的Sphenodon Gray(喙头晰或称
鳄蜥),视为孑遗的
活化石。体长60cm余。牙齿和腭骨相愈合,不生在齿槽内,头骨前端有喙状的嘴。视见于
三叠纪早期,三叠纪时分布很广,遍及全球。我国云南
禄丰上三叠统的Lufengocephalus(禄丰喙头蜥);辽宁凌源上三叠统的Rhynchosaurs(
喙头龙)等均为本目化石的代表。
有鳞目
(Squamata)
有鳞目是现生爬行类中的常见者,如蜥蜴、蛇均属之。无次生腭,脊椎常为前凹型。蛇类失去四肢,脊椎骨和肋骨数目增加,使身体变长,方骨活动,使口张得很大。在有鳞目化石中,蜥蜴类比蛇类更为常见。我国的本类化石亦不少,如晚侏罗世的Yabeinosaurus(矢部龙)等。
初龙次亚纲
(Archosauria)
本次亚纲是进步的双孔类。中生代在地球上占统地位的爬行动物均包含在本次亚纲内。称为爬行类时代或恐龙时代的中生代,在某种意义上就是指本亚纲中多种多样的巨大成员而说的。本次亚纲包括五个目,现分别简介如下:
槽齿目
(Thecodontia)
槽齿目是该次亚纲中最原始的类群,它们在古生代末起源于鳞龙亚纲的
始鳄类。初龙亚纲的其余四目以及鸟类均是从本目演化出来的。本目的主要特征是:吻细长,外鼻孔分开,有眼前孔,鼻骨长,后顶骨小,有时消失,方骨垂直,内鼻孔向后;下颌细长;25-26个荐前椎,椎体双凹到平凹型、腰带三射型;后肢较长,趾式完全。最先出现于早三叠世,即南非的Erythrosuchus(
引鳄),北美上三叠统的Hesperosuchus(
黄昏鳄)和Rutiodon(
狂齿鳄)是本目的典型代表。我国山西、新疆上三叠统中也发现许多此目的化石。在三叠纪以后本目动物绝灭了。
鳄目
(Crocodilia)
鳄目在三叠纪晚期直接从槽齿目进化而来,它们是“恐龙”的姊妹类群。现存的鳄类是本目的进步类群,它们是一些大而凶猛的食肉爬行类。本目在中生代时相当繁盛,新生代时逐渐衰落,已发现700多个化石种,几乎是世界性分布。现存仅20余种,分布范围也变小了。本目的特征是体长,腿短,尾在垂直方向扁平呈浆状;头骨扁宽,具雕纹,吻长,上颞颥孔小,外鼻孔位于吻端;顶骨与额骨愈合;方骨大,向后倾斜;次生腭很发育;槽性齿;荐前椎23-24个,前凹型,尾椎为平凹型;荐椎2个;腰带三射型;前肢较后肢短。
现存的
扬子鳄是进步的
真鳄亚目的代表。鳄类的进化是从晚三叠世的Protosuchus(
原鳄),经过侏罗、
白垩纪时的中鳄类,在白垩纪晚期演化出现存的真鳄亚目的类群。
翼龙目
(Pterosauria)
翼龙目是一类征服空中会飞的爬行动物,其特征是前肢第四指骨特别加长支撑由身体侧面延展的皮膜,变成翅膀,适于空中飞行,胸骨也相应地发达。最早出现于侏罗纪的Rhamphorhynchus Meyer(
喙嘴龙)可作为代表,长约60cm;双颞孔,大眼眶,具眼前孔;头骨和颌骨的前部引长,带尖齿,可能捕食鱼类;颈较长,转动灵活,背部缩短;尾很长,约为荐前脊柱长度的2倍,尾末尚有一卵形的皮膜;前肢的肱骨粗壮,桡尺骨颇长,第四指极长,形成翼的主架,第五指消失,其他各指退化成小状;肩胛骨与鸟喙骨强大,连接胸骨,作为附着鼓动翅膀的肌肉之用;后肢小。
Dsungaripterus Young(
准噶尔翼龙) 这是发现于新疆
乌尔禾下白垩统上部的完整飞龙类化石。体较大,两翼伸长可达3.5m。体长约0.9m。头骨长,前端窄而尖锐。头骨上中棱发育。鼻孔与眼孔连通成大孔。上颚有14-15个牙齿,下颚有11-12个牙齿,但颌前部无牙。第四腕骨与第四指骨特长。
翼龙类生存的时间很短,白垩纪末期绝灭,这可能由于当时出现了“现代化”鸟类,受到排挤,无法与温血而灵活的鸟类竞争之故。
恐龙类
(Dinosauria)
恐龙是出现于二亿四千五百万年前,并繁荣于六千五百万年前结束的中生代路栖爬行动物。恐龙在6500万年前白垩纪结束的时候突然全部消失,成为地球生物进化史上的一个谜,这个谜仍无人能解。地球过去的生物,均被记录在
化石之中。中生代的地层中,即曾发现许多恐龙的化石。其中可以见到大量或呈现各式各样形状的骨骼。但是,在紧接着的
新生代地层中,却完全看不到恐龙的化石,由此推知恐龙在中生代时一起灭绝了。恐龙种类多,体形和习性相差也大。其中个子大的,可以有几十头
大象加起来那么大;小的,却跟一只鸡差不多。就食性来说,有温顺的草食者和凶暴的肉食者,还有荤素都吃的杂食性恐龙。
恐龙整体而言的体型很大。以恐龙作为标准来看,
蜥脚下目是其中的巨无霸。在漫长的恐龙时代,即使是体型最小的
蜥脚类恐龙也要比它们栖息地内的其他动物要大,而最大的蜥脚类则比任何地表的动物都要大出几个等级。
大部分的恐龙要比大型蜥脚类恐龙还小得多。现有的证据表明,恐龙的平均大小在
三叠纪、早侏罗纪、晚侏罗纪和白垩纪都不断变化。大部分
兽脚类恐龙的体重在100到1000公斤之间,而全新世的掠食性
肉食动物则多半在10到100公斤之间。恐龙的体重估计值,大多介于1到10公吨之间。伦敦国立自然历史博物馆的一个研究指出恐龙的体重平均值约在100公斤左右,而新生代的哺乳类体重平均值多在2到5公斤之间。
从现有的状况较好的骨架来看,最高和最重的恐龙是
长颈巨龙(Giraffatitan brancai,原名布氏腕龙)。长颈巨龙的化石在1907年至1912年间发现于坦桑尼亚。从多具大小相近的个体所组合而成的骨架模型,现正展示于柏林洪堡博物馆,该模型高12米,长22.5米,预期活体的重量在30到60公吨之间。最长的恐龙是27米长的梁龙,是在1907年发现于美国
怀俄明州,现展示于宾州
匹兹堡的
卡内基自然历史博物馆。
恐龙与其它爬行动物的最大区别在于它们的站立姿态和行进方式,恐龙具有全然直立的姿态,其四肢构建在其躯体的正下方位置。这样的架构比其他各类的爬行动物(如
鳄类,其四肢向外伸展)在走路和奔跑上更为有利。根据恐龙腰带的构造特征不同,可以划分为两大类:
蜥臀目(Saurischia)、
鸟臀目(Ornithischia)。二者间的区别主要在于其腰带结构。
蜥臀目
(Saurischia)
中生代占统治地位的爬行类,白垩纪末-第三纪初期绝灭。蜥臀目的腰带从侧面看是三射型,耻骨在肠骨下方向前延伸,
坐骨则向后延伸,这样的结构与
蜥蜴相似。
蜥脚形类主要生活在侏罗纪和白垩纪,它们绝大多数都是大型的素食恐龙。头小,脖子长,尾巴长,牙齿成小匙状。
蜥脚亚目的著名代表有产于我国
四川、
甘肃晚侏罗纪由19节
颈椎组成的脖子长度约等于体长的一半的
马门溪龙,世界上已知体形最大的动物——
易碎双腔龙。
兽脚亚目三大超科对比图兽脚类生活在晚三叠纪至白垩纪。它们都是
肉食龙,两足行走,趾端长有锐利的爪子,头部很发达,为最聪明的一类。嘴里长着匕首或小刀一样的利齿,
暴龙是著名代表。其余如
异特龙、
南方巨兽龙、
棘龙等也颇具名气。
鸟臀目
(Ornithischia)
中生代占统治地位的爬行类,白垩纪末-第三纪初期绝灭。鸟臀目的腰带,肠骨前后都大大扩张,耻骨前侧有一个大的前耻骨突,伸在肠骨的下方,后侧更是大大延伸与坐骨平行伸向肠骨前下方。因此,
骨盆从侧面看是四射型(除此之外,还有其他区别)。