牛科
哺乳纲偶蹄目下的一科
牛科(学名:Bovidae):是哺乳纲、偶蹄目下的一科动物,种类繁多,其科以下的分类争议也多,可以分成多个亚科和族。牛科除了牛亚科的牛族统称为,羊亚科的羊族统称为羊外,其它多统称为羚羊。野生物种达到142种。该科动物肩高差别很大,从25厘米高的羚类到2米高的美洲野牛。大多数牛科动物是两性异形的。雄性总是有角,在交配季节用于仪式化的战斗。大约75%体重超过40千克的雌性属中存在角,而在小于25千克的属中通常没有角。除了形态特征上的雌雄二态性外,雄性的气味腺也比雌性更发达,气味腺在牛亚科的物种中减少或不存在。多种雌雄均有角,骨心和角鞘终生生长,角中空,不分叉,固定不脱落。它们的胃在进化中形成了4个室:即瘤胃蜂巢胃瓣胃腺胃,反刍功能完善。牛科门齿和犬齿均退化,前臼齿和臼齿为高冠,珐琅质有褶皱,齿冠磨蚀后表面形成复杂的齿纹,适于吃草。
动物学史
牛科动物起源于中新世,是由原古鹿类分化的一支混杂而进步的支系,在上新世更新世,向着很多复杂的适应辐射方向发展,欧亚大陆是它们早期发展的区域,以中国为中心的亚洲中部和东部地区是早期偶蹄类辐射的中心地区,很多牛科动物的化石在中国的上新世和更新世的地层中被发现,包括原始牛、水牛、野牛、羚羊和转角羚羊等。
在中新世时期的北美洲出现了叉角羊,是牛类分化出来的一支,体形似鹿,它们既有扁平而弯曲且不脱落的角,又有鹿角似的分叉结构,大部分种类已经绝灭,仍然生活在北美洲大陆的叉角羚则是叉角羊分化中残存的种类,被看作是介于鹿类与牛、羊类之间的一个类型。
牛科大约在1900万年前开始在非洲进化,并迅速多样化,在中新世已知有78个属(现52属)。非洲和欧亚大陆之间的大陆分水岭可能是“Boodontia”(起源于欧亚大陆)和“Aegodontia”(在非洲继续演化)的早期分化的原因。阿拉伯半岛的两个大陆块(在这两个主要分支变得不同之后)重新连接,消除了这一地理障碍,使两个群体都能扩展到对方的家园。
其中羊亚科在中新世早期与其他“Aegodontia”分离,出现于18-15百万年前的欧亚化石记录中。羊亚科被占优势的鹿科(鹿)排除在欧亚低地栖息地之外,但能够填补高山栖息地的特定生态位。遍布欧洲和亚洲的山脉为中新世晚期山羊的快速演化提供了进化的环境。非洲缺乏高山栖息地(以及欧亚大陆丰富的山脉)解释了为什么这是唯一一个在欧亚大陆比非洲更加多样化的牛科动物亚科。
牛科动物是从欧亚大陆的鼷鹿祖先进化而来的。“Eotragus”是已知最早的牛科动物,出现于亚洲渐新世期间,分子证据表明,它们进化史早期的快速多样化导致中新世期间的属多样性比当今更大(78比49)。50个属中有 26个是撒哈拉以南非洲特有的,代表了所有大陆中最多样化的牛科动物组合。在更新世末期,冰河时代迫使大多数欧亚牛科动物向南发展。然而,一些适应寒冷的物种通过白令陆桥来到了北美。
牛属中共有8种,其中包括家牛和它的祖先原牛瘤牛。世界上大约饲养着11亿只家牛,大约500个品种,依照其用途分为乳用种、肉用种、肉乳兼用种和肉用与劳役兼用种等。一般认为欧洲系的家牛是在大约7000年以前由生活于欧洲及非洲北部的原牛经过人工饲养、培育而成的,原牛体形雄伟,颈部有小的肉垂,头顶有饰毛,从前的数量很多,后来随着森林被大量采伐而逐渐减少,并于1627年绝灭。亚洲系的家牛的祖先可能是生活于印度的瘤牛,这两个家牛系是否同种尚不清楚,但家牛都是它们的后代,以及它们的杂交品种,共同特点是角的横断面都呈圆形,背部低平,有13对肋骨等。
形态特征
体征
牛科动物的共同特点是体质强壮;有适合长跑的腿;脚上有4趾,但侧趾比鹿类更加退化,适于奔跑。牛科动物表现出偶蹄类动物特有的长肢和独特的足部和脚掌姿势。它们是平行的,因为脚的对称线在第三和第四个趾之间。此外,牛科动物的外侧趾严重减少或完全缺失,动物的体重由剩余的中央趾支撑。前后足的第三趾和第四趾完全融合,形成一个骨头即跖骨,跖骨相当长,和近节趾骨之间的关节包括四个籽骨,充当关节止动部。尺骨腓骨大大缩小并与桡骨胫骨融合,这种结构提供了大角度的屈曲和伸展,但限制了横向运动。肢体适应性使牛科动物能够在各种栖息地类型中快速有效地移动,使它们能有效和擅长逃避捕食者。牛科动物的头骨没有矢状嵴,单个泪道通常存在于颅骨轨道中,眼眶的后部由眶后杆限定,泪道有一个开口,位于眼眶内。
大多数牛科动物是雌雄异形的,牛科动物的大小、皮毛颜色和图案范围很广。例如,野牛的最大肩高为3.3米,最大体重超过1000千克,而蓝麂羚的最大肩高为30厘米,最大重量为3.5千克。森林和灌木物种往往有较短的四肢和更发达的后躯及隐蔽的皮毛,有助于它们融入周围环境。开放栖息地物种的前肢很长,可以增加步幅,偶尔会有鲜艳的颜色图案或条纹。这些适应性帮助牛科动物通过各种隐藏(神秘颜色)、逃跑(增加步幅)或拟视觉模糊(条纹皮毛)机制躲避潜在的捕食者。除了形态特征上的两性二态性外,雄性的气味腺也比雌性更发达,气味腺在牛亚科的物种中减少或不存在。
肠胃
作为反刍亚目的成员,牛科动物拥有适合纤维素分解发酵和消化的标志性多腔前肠。为了贮存草料、躲避敌害,它们的胃在进化中形成了4个室:即瘤胃蜂巢胃瓣胃腺胃,“反刍”的习性,使食物能够得到更好地消化和吸收。
犄角
牛科家族的显着特征是它们具有不分枝的角。而且大多数会持续生长。角存在于所有牛科动物的雄性和某些属的雌性中(最常见于成年雌性体重超过40千克的大型物种)。当两性都有角时,雄性的角总是在基部更厚,更复杂。角永久附着在头骨的额骨上,由覆盖有角蛋白鞘(永不脱落)的骨核组成。空气空间将这两层分开,因此牛科动物通常被称为“空心有角有蹄类动物”。
通常情况下,1岁以后的雄兽和雌兽的头骨上都长有一对粗大的角,角的形状在各种之间有所不同,但都是额骨的突起衍生出来形成的对称骨枝。外边包着一层角质套,角质套可以脱下,角内部是空心的,所以又叫“洞角”,牛科动物也因之被称做“洞角”动物。角不分叉,外面还有一层坚硬的角套,角套为空心,套在骨质的角心上,并且随着角心的生长而扩大。与鹿类具有的实角不同,牛科动物的角上没有神经和血管,洞角被去掉后,不能再生长。除了北美洲的叉角羚羊的角是分叉的,而且每年换角套外,一般牛类的洞角长到一定程度便停止生长,而且不更换角套。 四角羚在野生牛科动物中是独特的,因为雄性通常有四个角(两对); 所有其他属(除了一些家养羊)只有一对。更重要的是它们的角与鹿类有极其明显的区别。
牛科的角多样化,并以一系列迷人的独特形式出现,从野山羊的弯曲匕首状到更大的捻角羚的厚而波纹状的棱圈。雄性的角,在交配季节用于仪式化的战斗。雄性的角在设计上往往更复杂,也比雌性的角更坚固、更直、更细、设计更简单。大约75%体征超过40千克的雌性属中存在角,而在小于25千克的属中通常没有角。这可能是不同的生活史策略或生长角的生理成本的结果。较大的物种更有可能抵御潜在的捕食者,而较小的物种在受到威胁时往往会逃跑撤退。
齿序
牛科动物是专性食草动物,牙齿和肢体形态反映了开放草原栖息地的进化专业化。例如,牛的牙齿是前牙,上犬齿减少或缺失,这可能是它们放牧生活方式的结果。牛科动物没有上门牙,而是有一块坚韧、增厚的组织区域,称为牙垫,它提供了一个用于夹持植物材料的表面的作用。下门牙向前突出,并由模仿门牙的改良犬齿连接。改良的门牙后面是一个长长的无牙间隙,称为牙间隙。犬齿已经退化,但还保留着下门牙,而且下犬齿也门齿化了,三对门齿向前倾斜呈铲子状,由于以比较坚硬的植物为食,前臼齿和臼齿为高冠,珐琅质有褶皱,齿冠磨蚀后表面形成复杂的齿纹,适于吃草。牛科动物具有反刍动物的典型齿列:I 0/3、C 0/1、P 3/3、M 3/3 x 2 = 32,上犬齿总是缺失。
栖息环境
牛科动物最初进化为草原物种,大多数现存物种是在开阔的草原上生活的动物。东非大草原的牛科动物物种丰富度最高,该科已经辐射到填补了各种各样的生态位,导致牙齿和肢体形态发生广泛变化。例如,苇羚和驴羚栖息在河岸和沼泽地;跳羚和大羚羊属的物种生活在沙漠中;紫羚和野牛占据茂密的森林;野山羊和羚牛栖息在高海拔地区;麝牛只生活在北极苔原。
许多牛科动物已被人类驯化。虽然山羊和绵羊的野生近缘种仍然可以在它们的原生栖息地中找到,驯化的野牛在欧亚大陆的部分地区被饲养在农场中。
生活习性
聚群
牛科动物通常被归类为独居、群居、领地或非领地物种。独居物种通常是小型牛科动物,如犬羚和山羚。通常,这些动物以一雄一雌制的方式生活,并保持一个相对较小的领地,排除同种。许多独居物种使用从眶前腺分泌的信息素来标记领地边界,而其他物种则使用自己的粪便。在交配之前,孤独的雄性通常需要竞争并赢得领地。然后雌性根据领地的质量选择配偶。在独居物种中,后代在青春期离群分散,寻找配偶或建立自己的领地。通常,这些牛科动物具有神秘或伪装的皮毛,这有助于它们躲在密集的灌丛和草木的掩护下时避开潜在的捕食者。
许多牛科动物,包括大多数羚羊、水牛、野牛、牛、许多山羊和家养牛科动物,都是群居动物并形成大群。一般来说,牛群由雌性及其后代组成,由一个占主导地位的雄性领导。下属或亚成年雄性经常聚集在由5-7个动物组成的小型单身团体中。雌性后代在成熟后仍留在牛群中,但雄性在第二性征(例如野牛鬃毛)的发育时被迫离群分散。分散会增加捕食的风险,这就是为什么雄性通常会形成单身群体,并且与雌性相比存活率降低。因此,牛科动物的性别比例通常偏向雌性。牛科动物的群居行为可能是一种反捕食者防御。随着群体中个体数量的增加,扫描潜在捕食者的眼睛数量增加,动物平均扫描捕食者的时间减少。结果,物种均花费的觅食时间增加。然而,随着群体规模的增加,对食物和配偶的种内竞争也在增加。在群居牛科动物中,占优势的雄性可以与其领地内的任何发情雌性交配。偶尔,卫星雄性会跟随族群,等待占主导地位的雄性死亡或变得太老而无法捍卫自己的领地或配偶。一些物种,例如非洲野水牛,遵循一个资历系统来确定雄性优势。
行为
牛科动物的梳理行为有助于保持它们的皮毛和皮肤清洁并驱除寄生虫。有些物种的门牙较低,专门用于梳理毛皮,有助于去除不需要的碎屑。许多物种也用嘴唇啃咬交配的雄性,而有些物种,如牛、羚羊和许多小羚羊,通过舔它们的皮毛来自我修饰。在一些长角牛科动物中,角尖被用来刮伤背部和臀部。大多数牛科动物会摇头、摇尾巴并踩踏地面以清除害虫。水牛和角马也会在泥里打滚以帮助抵御昆虫。
牛科动物因在交配季节打架而臭名昭著。雄性在竞争互动中使用它们的角和力量,踢腿和摆动脖子并不少见。战斗很少是致命的,因为大多数打击都是针对对手头部的角部而不是身体,从而降低了致命伤害的可能性。在雄性与雄性的比赛中,对手可能会锁定或碰撞角以展示力量以迫使对方雄性屈服。大多数战斗发生在体型相同的个体之间,因为体型过小或无法匹敌的对手几乎立即撤退。在身体对抗之前,雄性可能会评估彼此外貌的各个方面。根据这种评估,雄性决定是战斗还是逃跑。尽管在交配季节雄性与雄性之间的互动具有暴力性质,但受伤的情况很少见。在极少数情况下,胜利者会追逐或试图杀死被击败的对手。
不同的战斗风格和技术被用作力量的展示,并且与使用它们的动物一样多样化。大多数牛科动物用四肢站立战斗,但生活在东非的一些羚羊包括马羚、大羚羊和旋角羚是用膝盖战斗。许多瞪羚物种,用一系列低强度的点头抵头。在更激烈的战斗中,瞪羚和大羚羊会对打,在短距离内,它们会用头撞然后向后跳跃。野山羊和山羊通过互相奔跑、后腿站立和角碰撞来冲撞对手。
信号
牛科的成员以多种不同的方式交流。有些物种会发声,而另一些物种则通过不同的身体姿势和展示进行交流。虽然声音交流是有限的,但在交配季节,成熟的雄性可能会咆哮或以咆哮恐吓对方并使雌性知道它们的存在。麝牛在雌雄交配中经常咆哮,并保持一种独特的姿势,最大限度地发挥咆哮的强度。腹侧脑室是声带在成熟过程中转变为大脂肪垫的声带,通过增加额外的共振空间和通过独特的脉冲结构引导声音来增加波纹管的振幅。雄性的姿势会影响它的吼叫方式。其他牛科动物利用它们的鼻腔咆哮。雄性高鼻羚羊收缩并伸展它们特有的鼻子,同时迫使空气通过它们的鼻孔产生咆哮声,用于威慑其他雄性并吸引雌性。牛犊和幼羚和它们的母亲之间的声音交流有助于它们在分开时识别和定位彼此。
除了用于提高繁殖成功率和后代存活率的交流之外,牛科动物还会发声以试图抵御潜在的捕食者。咕噜声和咆哮声,很像雄性竞争者使用的那些,用来驱赶掠食者并警告族群成员。众所周知,驯化的牛科动物会在期待食物时发声,而韩国本土奶牛在被喂食前会发声。
灵长类动物和许多食肉哺乳动物不同,牛科动物通过面部表情传达信息的能力相当有限,因此它们严重依赖姿势展示来传达其意图。当试图向竞争对手或排名较低的个体传达支配性或侵略性时,大多数牛科动物都会使自己看起来尽可能大。缓慢而僵硬的动作,偶尔以直立姿势,口吻水平,用来表现对其他动物的支配地位。常见的攻击性表现包括模仿打架、凝视或疯狂摇头以表达它们感到受到威胁并准备战斗。顺从的交流包括降低头部或抬高下颏,使角停留在颈部顶部。当受到威胁时,牛科动物通常保持静止。在一些羚羊中,如黑斑羚、小捻角羚和普通羚羊,个体可能会在原地跳跃,向同种动物发出潜在威胁信号。
食物
尽管牛科动物是专性食草动物,但它们偶尔会用动物产品来补充饮食,而且进食策略与体型相关。一般来说,小型牛科动物是在密集、封闭的栖息地觅食的孤独的专门植食者,而大牛科动物往往是群居的,在开阔的草原栖息地觅食。作为多面食草动物,大型牛科动物消耗高纤维植物,其中含有比森林栖息物种的饮食更多的纤维素和木质素。然而,由于所有牛科动物都是专性食草动物,它们支持瘤胃内的微生物群落(细菌、原生动物和真菌),这有助于分解纤维素和木质素,并将高纤维饲料转化为丰富的能源。
除了真胃或皱胃外,所有牛科动物都有3个额外的腔室或假胃,细菌在其中进行发酵。牛科动物通过四种不同的途径消化低质量(即低蛋白质、高纤维)食物。首先,胃发酵提取脂质、蛋白质和碳水化合物,然后通过肠道吸收并分布到全身。其次,未消化的大食物颗粒形成大团或反刍球,反刍并重新咀嚼以帮助分解摄入植物材料的细胞壁。第三,通过细菌发酵消化纤维素会产生高氮微生物,这些微生物偶尔会被冲入肠道,随后被宿主消化。这些高氮微生物是牛科动物的重要蛋白质来源。最后,牛科动物可以在它们的胃中储存大量的草料供以后消化。所有牛科动物都反刍,有四腔胃(1个真胃和3个假胃)并支持分解纤维素的微生物。
每个牛科动物亚科都有独特的进食策略。例如,羚羊亚科的成员是干旱的土地上的采集者,主要以分布不均的食物资源为食。牛科物种依赖于散布和丰富的草料,是新鲜的草类散装食草动物。羊亚科的成员是更广泛和灵活的植食者,经常可以在贫脊和荒凉的栖息地觅食。马羚亚科物种是适应干旱的食草动物,通常依赖不稳定的食物供应。苇羚亚科的牛科动物是山谷食草动物,依赖丰富的不稳定食物供应。与大多数其他牛科动物不同,小羚羊亚科的成员主要是食果动物,它们会跟随栖息在树冠上的灵长类动物来收集掉落的果实。
天敌
牛科动物是各种天敌的重要食物来源,在东部和南部非洲,牛科动物是包括狮子和猎豹在内的许多食肉动物物种的主要食物来源。在非洲大陆,几乎所有牛科动物都容易受到狮子和非洲野狗的捕食,但亚成年、老年和生病的牛科动物尤其容易受到影响。豹、斑鬣狗、猎豹、尼罗河鳄鱼和侧纹胡狼也是小型牛科动物的主要捕食者。在北美,牛科动物很容易被灰狼棕熊美洲狮捕食。狼群和成年熊通常是唯一能够捕杀北美最大牛科动物的食肉动物,如美洲野牛。在亚洲大陆,灰狼和老虎是牛科动物的天敌。豹子、印度豺沼泽鳄也能够将牛科动物作为猎物。有一些科摩多巨蜥吃山羊甚至水牛的例子。许多食肉动物,如野狗和大型猫科动物,以捕食家畜而臭名昭著,包括家养山羊、家养绵羊和牛。
牛亚科动物是强大的对手,能够与它们的掠食者进行令人难以置信的战斗。数量上的力量、危险的角、有力的踢腿、速度,在某些情况下,庞大的体型足以阻止大多数捕食企图。麝牛在它们的牛犊周围形成紧密的保护圈,形成一道难以穿透的墙,抵御潜在的掠食者。水牛会用角冲锋并杀死狮子。许多种类的牛科动物速度极快,并利用它们的速度击败掠夺性追捕者。栖息在森林中的牛科动物,如紫羚,身上有一层神秘的皮毛,有助于在植被茂密的栖息地伪装自己。
共生
许多牛科动物与其他动物有共生关系牛背鹭牛椋鸟经常生活在许多牛科动物中,它们利用以牛科动物为食的昆虫和寄生虫,或以因运动和放牧而被迫躲藏起来的昆虫和小动物为食。除了清除害虫外,共生物种还可以提醒它们注意捕食者的存在。牛科动物还与斑马、长颈鹿和鸵鸟等其他大型食草动物形成松散的种间群,这增加了捕食者检测的时间。
尽管牛科动物可以与厌氧真菌一起作为多种病原菌和原生动物的宿主,但这些生物是牛科动物丰富多样的主要原因之一。细菌有助于分解纤维素,占牛科动物胃肠(GI)道中微生物群落的60%至90%。纤毛原生动物占瘤胃内微生物群落的10%至40%,帮助细菌分解纤维素,同时也以淀粉、蛋白质和细菌为食。自1970年代初期以来,人们才知道瘤胃中存在厌氧真菌。这些真菌占瘤胃微生物丰度的5%到10%,被认为有助于分解摄入植物材料的细胞壁。从胃肠道上部区域到下部区域的细菌和原生动物占宿主所需的膳食氮的很大一部分。
分布范围
尽管牛科的最大多样性出现于非洲,但在欧洲、亚洲和北美的部分地区也发现了牛科动物。许多牛科动物物种,特别是那些为了生存而驯化的物种,已在全球引入,包括澳大利亚和南美洲。
繁殖方式
大多数牛科动物是一雄多雌的,在其中一些物种中,雄性表现出延迟成熟。例如,雄性大蓝羚直到4岁才达到性成熟,而雌性在1.5-2.5岁之间开始生殖活跃。性别二态性在大中型牛科动物中更为普遍,特别是在苇羚亚科中的成员。一般来说,性二态偶蹄动物的雄性比雌性晚年性活跃,这可能是由于雄性之间争夺配偶权的原因。在某些物种中,雄性可能会争夺和捍卫领地,这赋予了它们与居住在每个领土内的雌性的繁殖权。领地雄性试图阻止驻地雌性离开(例如黑斑羚)的情况并不少见。或者,其他物种的雄性为被称为自己“后宫”的雌性小群体而战并保卫它们。成功保卫后宫的成年雄性通常与群体中的每个成员一起繁殖,从而提高那里的生殖健康。一些牛科动物也会形成竞偶场,即一小群雄性动物,它们到同一场地进行争夺领地或交配权的争斗。成功的雄性获得了高质量栖息地的占领权,因此能够与更多高质量的雌性交配。一旦个体获得领地权利,个体就会保护其领地和其中的雌性。例如,雄性水羚保卫小于0.5平方千米的区域,驴羚和乌干达赤水羚保卫区域约为15-30平方米。一些物种生活在由雄性和雌性组成的大群体中,其中雄性竞争交配机会(例如水牛)。这种行为在马羚亚科的成员中较常见。
除了一雄多雌的交配系统外,一些牛科动物是一雄一雌制的,在这些物种中,雄性与雄性之间的配偶竞争并不常见。因此,对大型雄性的选择减少,导致一雄一雌制牛科动物很少或没有性别二态性。例如,雌性犬羚是孤独的并维持着大片领地。因此,雄性犬羚在身体上无法同时保护一个以上的配偶,从而导致一雄一雌制。除非未交配的雄性过剩,否则雄性竞争不太可能导致性别之间的单态性。事实上,在一些一雄一雌制的牛科动物,例如小羚羊和麂羚中,雌性的体型稍大,这可能是为了养育后代的高质量领地竞争的结果。
除了狷羚和转角牛羚外,所有牛科动物都可以检测到雌性发情。雄性会对潜在配偶的尿液进行采样,尿液中性激素水平高表明雌性接近发情期。然后雄性继续求爱行为以试图获得配偶。通常情况下,求爱开始于前腿踢,胸部按压,最后交配。雌性通常只在发情高峰期进行坐骑。
牛科动物通常在秋季或雨季繁殖。发情期通常很短,通常持续不到几天,但在非领地物种中会更长。与其他哺乳动物家族相比,牛科动物在相对较长的妊娠期后生下一只幼仔。例如,小羚羊的妊娠期为120-150天,而非洲水牛的妊娠期为300-330天。牛犊通常在每年春季同步出生,此时牧草资源丰富。成年雌性在分娩后一到两个月内重新进入发情期。被称为抚育纽带,非领地物种的雄性通常与个别雌性形成临时的、排他性的纽带。牛科动物的妊娠期从较小物种的6个月到较大物种的8-9个月不等,一些较小的牛科动物可以每两年繁殖一次。通常会出生一头发育良好、早熟的幼仔,但双胞胎并不少见。平均出生体重因物种而异。例如,犬羚幼仔的体重在0.5-0.8千克之间,新生的大羚羊体重在23-31千克之间。在许多群居物种中,幼仔能够在出生后一小时内站立和奔跑。
像所有真兽类哺乳动物一样,牛科动物是胎盘哺乳动物,用牛奶喂养它们的后代。因此,雌性有义务提供父母的照顾。在一雄多雌的牛科动物中,雌性在没有雄性帮助的情况下提供所有的父母照顾。在麂羚等一雄一雌制的牛科动物中,雄性经常保护它们的幼仔。皇家岛羚在出生后2个月就可能断奶,是哺乳期最短的,而麝牛在一岁时断奶,可能是哺乳期最长的。
作为幼仔,牛科动物可分为躲藏者或追随者。在隐藏的物种中,雌性将自己出生不久的幼仔隐藏起来,在此期间,母亲通常在附近觅食并警惕潜在的掠食者。雌性每天要数次回到幼仔身边喂奶。哺乳后,幼仔在附近找到了新的藏身之处。如果该物种也是群居的,那么在族群移动时,幼仔会跑在它们的母亲前面并躲起来,直到它们的母亲过去,小牛然后向前跑并再次隐藏。拥有相似年龄的幼仔的母亲可能会组成2-10只雌性的族群,这种情况会持续到幼仔1周到2个月大,具体取决于物种。在跟随物种中,幼仔会立即或在出生后两天内加入族群。刚出生的角马幼仔依偎在母亲的身边,这对幼仔加入了更大的族群中的一个育仔群。雌性黑斑羚离开族群分娩,幼仔在1-2天内重新加入它们的族群。返回后,幼仔会形成小型育仔群,然后由雌性族群看守。一些物种表现出对幼仔或幼仔群体的群体防御。雄性和雌性都围绕着幼仔群,从而保护它们免于被捕食者接近。在许多群居物种中,雌性留在群中,而雄性在独立后经常分散开去。
牛科动物的寿命变化很大。一些驯化物种的平均寿命为10年,雄性可达28岁,雌性可达22岁。例如,驯养的山羊可以活到17年,但平均寿命为12年。大多数野生牛科动物的寿命在10-15年之间,较大的物种往往寿命更长。例如,美洲野牛可以活25年,野牛可以活30年。在一雄多雌的物种中,雄性的寿命通常比雌性短。这可能是由于雄性竞争和性二态雄性的孤独性导致更容易被捕食。
下级分类
科属
高角羚亚科(Aepycerotinae): 仅有一属一种即高角羚。羚羊中的一种,为中小型牛科动物,和其他羚羊没有明显的区别,以角长为特点。另外奔跑速度极快,所以又名飞羚。
绢羚亚科(Alcelaphinae):是善于奔跑的大型羚羊,特产于非洲,角弯曲似牛角,体格健壮。绢羚亚科中最著名的当属黑斑牛羚(Connochaetes taurinus),又称角马,广布于非洲东非和南非各地,是非洲原野上最常见的大型动物之一,常出现于电视上,有随着季节迁徙的习性。而南非的白尾牛羚(Connochaetes gnou)则野生的已经灭绝,只有一些处于半野生状态的保存了下来。绢羚亚科有时作为族并入马羚亚科。
羚羊亚科(Antilopinae):是中小型的羚羊,又可分成羚羊族(Antilopini)和新小羚族(Neotragini),二者也常分别作为独立的亚科。羚羊族主要分布于非洲,其中跳羚(Antidorcas marsupialis)和汤氏瞪羚(Gezella thomsoni)等属于非洲最常见的羚羊之一,和黑斑牛羚一样可以结成世界上规模最大的兽群。羚羊族有部分成员分布于亚洲,其中中国有原羚属(Procapra)的3种以及鹅喉羚(Gezella subgutturosa)。新小羚族是一些体型非常小的羚羊,其中皇家岛羚(Neotragus pygmaeus)是体型最小的羚羊,也是体型最小的偶蹄类之一。新小羚族除了体型极外,多眼睛较大,角细小,特产于非洲。
牛亚科(Bovinae):性别二态性在这个亚科中非常普遍,一些物种的雄性体重几乎是雌性的两倍。牛在人类的文化进化中发挥了重要作用,因为该亚科中的许多物种已被驯化以维持生计。是分布比较广泛的亚科,也是仅有的可见于非洲和亚洲之外的两个亚科之一,但是分布中心还是在非洲和亚洲南部,其中亚洲东南亚还有新种被发现。牛亚科多体型较粗壮,其中包括有角类中体型最大的成员,不善于奔跑。牛亚科可分成牛族(Bovini)、蓝牛羚族(Boselaphini)和薮羚族(Tragelaphini)。
牛族包括现存有6个属,其中多种驯化成了家畜:牛属(Bos)是牛族最大的一属,野生种类分布现局限于亚洲南部、东南部一带,北到青藏高原、南到爪哇,其中牦牛(Bos mutus)生活于青藏高原,其它现存牛属成员除了家畜外均生活于热带森林和林地。水牛属(Bubalus)仅水牛(Bubalus bubalis),也有人分出不同的种,已经被驯化成家畜,另有少数种群生活与南亚和东南亚的少数地区。水牛属史前曾经到达中国北方地区。倭水牛属(Anoa)是牛族中体型最小的成员,有3种,分别分布于印度尼西亚的苏拉威西岛和菲律宾的民都洛岛,数量稀少。非洲野牛属(Syncerus)仅非洲野牛(Syncerus caffer),分布于非洲撒哈拉沙漠以南的稀树草原和森林地带,是非洲仅有的牛属动物,也有人将热带雨林中的分出单独的刚果野水牛(Syncerus nanus),二者外形和习性均有一定差别。野牛属(Bison)是一类分布非洲和亚洲以外的牛亚科成员,包括美洲野牛和欧洲野牛两种,欧洲野牛数量稀少,现处于半野生状态,美洲野牛曾经是美洲数量最多的大型动物,但一度几乎被捕杀殆尽,经过保护得到了恢复。
蓝牛羚族为南亚的特产,有蓝牛羚(Boselaphus tragocamelus)和四角羚羊(Tetracerus quadricornis)两种,蓝牛羚是亚洲体型最大的羚羊,四角羚羊则是唯一有四个角的羚羊。薮羚族是非洲的特产,其中德氏大羚羊(Taurotragus derbianus)世界上最大的羚羊,体型和牛相当,紫羚羊(Boocercus euryceros)则是最大与最漂亮的森林羚羊。
羊亚科(Caprinae):是牛科分布最广,成员最复杂的一个亚科,成员之间体型和习性相差较大,可以分成几个不同的族,其分法有一定的争议。羊亚科成员多生活于高原山地,其分布中心是亚洲腹地,在欧洲和北美也能见到,而在牛科最丰富的非洲则只见于北部地区。是最成功的牛科动物亚科之一,它们的成功归功于一种针对山地栖息地的专业化形式,这种组合赋予了高山生物群落的灵活性。羊亚科的物种往往是中等大小的有蹄类动物,具有紧凑的形式、粗腿、稳健的天性以及对山区环境中出现的极端温度的耐受性。
高鼻羚羊族(Saigini)成员有膨大的鼻子,适合快速奔跑。高鼻羚羊族包括分布于中亚的高鼻羚羊和分布于青藏高原的藏羚羊,二者均可结成媲美非洲的大型羚羊群,但前者因为羚羊角的药用价值而被捕捉,在中国境内已经灭绝,后者因为产高质量的羊绒而被捕杀,日趋濒危。
羊牛族(Ovibovini)成员的体格粗壮似牛,毛长而适应寒冷生活,存两种,麝牛分布于北极地区,是分布最北的有蹄类,羚牛又称扭角羚,分布于中国西南山地和邻近国家的山地。
斑羚族(Naemorhedini)体型略似羚,多生活于亚洲东部和东南部山地,如鬣羚又称苏门羚,是中国南方和东南亚山地较常见的大型动物,斑羚在中国分布广泛,在北京郊区也能见到。羊羚族有两种分布于亚洲以外,其中臆羚分布于欧洲和近东地区,雪羊分布于北美洲西北部,也有人将这两种亚洲以外的羊羚类归入羊族。
羊族(Caprini)有4属,均是一些非常适应山地生活的动物:绵羊属(Ovis)是分布最广的羊,在欧亚大陆和北美洲的山地都能见到,以角大而成螺旋形为特征,其中家畜绵羊(Ovis aries)因出产羊毛而被广泛饲养,亚洲中西部的赤盘羊(Ovis orientalis)可能是家畜绵羊的野生祖先,中国产的盘羊(Ovis ammon)则是绵羊属体型最大的一种。山羊属(Capra)以嘴下有须为特征,主要分布于欧亚大陆的山地,另有西敏羱羊(Capra walie)分布于非洲埃塞俄比亚的西敏,是非洲仅有的两种野羊之一,数量非常稀少。西敏羱羊常被当作是羱羊(Capra ibex)的亚种,羱羊又称北山羊,分布广泛,中国西北也能见到。家畜山羊(Capra hircus)比绵羊更能忍受恶劣的环境,被传播到世界各地,其祖先可能是中近东一带的野山羊(Capra aegagrus)。非洲的另一种亚羊是蛮羊(Ammotragus lervia),是蛮羊属的单一物种,分布于北非,雄羊颈下有长须。有两属野羊是亚洲的特产,岩羊属(Pseudois)有2种,岩羊分布于中国西南部和西北南部及中亚一些山地,倭岩羊是较新承认的种,特产于中国西南。塔尔羊属(Hemitragus)有3种,雄性身披长毛,分布于南亚和西南亚的山地,其中喜马拉雅塔尔羊也见于中国西藏最南部。
霓羚亚科(Cephalophinae):是非洲的特产,主要为适应森林生活的小型羚羊,性格谨慎胆小,遇到危险便钻入树丛中。有些霓羚身上有美丽的花纹。
马羚亚科(Hippotraginae):是大型羚羊,主要产于非洲,少数可见于中东,史前则分布较广。马羚亚科又科分为马羚族(Hippotragini)和苇羚族(Reduncini),马羚族体型大而略似马,角长,有些种类适应干旱地区生活,其中阿拉伯长角羚(Oryx oryx)分布于阿拉伯半岛和伊拉克一带的荒漠中,是马羚亚科分布于亚洲的成员。苇羚族多分布于多水地区,有些种类水性很好,如水羚(Kobus ellipsiprymnus)和驴羚(Kobus leche)。苇羚族有时单成立一个亚科。
物种
保护现状
全部列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)ver3.1。(家牛、家羊和家牦牛例外)
列入中国《国家重点保护野生动物名录》2021年1月4日版:一级16种;二级14种。
Ⅰ28种,1亚种;Ⅱ25种,1亚种;Ⅲ级9种。
参考资料
牛科动物.北京科普之窗网.
Bovidae.Animal Diversity Wel.
Bovidae.The IUCN Red List.2021-01-01
最新修订时间:2023-12-21 15:12
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动物学史
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