淡水生态 指一定水域内所有生物（即生物群落）与它们的理化环境相互作用，通过物质循环和能流而构成的具有一定结构和功能的统一体 。

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淡水环境

湖泊

水库

池塘

河流

泉

淡水生物的生态类别

敞水带群落

深水带群落

流水生物群落

急流带群落

滞水带群落

河道带群落

养分循环和能流

养分循环

能流

演替与平衡

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研究内陆水体中生物与生物之间以及生物与环境之间的相互关系。包括生物个体、种群、生物群落和生态系统等层次，而生态系统已成为目前的研究重心。内陆水体包括江河、湖泊、水库、池塘等，具有广泛的地理分布和悬殊的大小规模,其总面积约占地球面积的0.5%。这些水体不仅是人类生活与工农业生产用水的主要来源，而且在航运、发电、渔业等方面给人类带来了许多利益。同时，内陆水体作为生物圈的组成部分，对调节全球气候、维持自然环境的稳定性起着重要的作用。淡水生态系统的研究，有助于阐明系统中的物质循环、能流以及演替和平衡的规律，为加强内陆水体的水质管理、防治水体污染或富营养化、合理开发和利用水体生物生产力提供科学依据。

指一定水域内所有生物（即生物群落）与它们的理化环境相互作用，通过物质循环和能流而构成的具有一定结构和功能的统一体 (图1)。

消费者主要包括浮游动物和各种鱼类。浮游动物主要为桡足类、枝角类和轮虫，它们与沿岸带的那些种类有明显区别。很多浮游动物属滤食动物，但也有不少捕食性种类。浮游动物的种类组成和数量分布随浮游植物而变动,往往在浮游植物高峰之后出现浮游动物高峰。敞水带的鱼类通常与沿岸带的相同，但大型水体中可能有某些鱼类局限于敞水带。这些鱼类分布于不同水层，一般都有很大的活动范围。在中国人工经营的水体中，以浮游生物为食的中上层鱼类（鲢和鳙）已成为优势种群。

深水带群落深水带不存在生产者，消费者种类也不多，其食物供应依赖于沿岸带和敞水带。群落的主要成员是细菌和真菌，它们所提供的再生营养物常通过水流和游泳动物带到其他区域。大型消费者主要有摇蚊幼虫、颤蚓、球蚬和幽蚊幼虫。前3种属于底栖动物,最后1种是部分浮游动物,这些动物都有适应缺氧环境的能力。

流水生物群落流水生物群落可按河流所在地的3类生境分为急流带群落、滞水带群落及河道带群落。河流上下游的环境条件差别显著，河流生物的分布有明显的纵向成带现象，这点与静水生物的水平成带分布不同。

急流带群落由典型的河流生物组成，主要是一些着生藻类和各种昆虫幼虫。生活在这里的动物都具有特化的形态结构，明显地适用于流水环境。平常见到的浮游生物来自邻近的静水水体。

滞水带群落生产者有丝状藻类和一些沉水植物。消费者主要包括一些穴居或底埋动物和多种鱼类，后者为了觅食亦常在急流带出现。在某些流速很低的河流中还生长着浮游生物。

河道带群落其结构类似于静水生物群落。除河流生物外还可见到很多静水生物。但由于河床底质的不均匀性，底栖动物通常以成团的形式分布。

养分循环和能流

养分循环淡水生态系统是生物圈的一个组成部分，一方面与大气保持着连续的气体交换，另一方面通过径流与陆地、农田和邻近的其他水体存在着广泛的联系。因此，淡水生态系统中的养分处于经常的变动状态，其输入与输出关系依水体的类型、形态结构和地理分布而异。大多数静水水体排出的是养分贫乏的表面水，所以养分的输出明显地小于输入，水体有向富营养化发展的趋势。

虽然水体可由多种途径接受一定的外源养分，但是经常的和大量的养分供应主要依赖于系统内部的循环。这一循环的基本过程是：绿色植物以日光为能源，由无机养分合成有机物质，供消费者利用，同时通过生物的呼吸和死亡有机物质的分解，养分重新释放出来。

淡水生态系统中有机物质的分解，是生物的和非生物的因素共同作用的结果，但是一般起主要作用的是以这些有机物质为食物来源的腐食者生物。水体中的有机物质,一部分是系统内的动植物尸体和排泄物,另一部分是来自其他系统(外源)的有机物质，包括人类排放的污水和施入的有机肥料。在有机物质分解的过程中，各种异养微生物通常是同时或交替起作用的，任何一个分解者种群都不能单独实现把有机物质完全分解的任务。现知,一些小型的腐食性或碎屑食性动物,如原生动物、线虫、介形类等，在有机物质分解过程中所起的作用很大。在某些生态系统中，小型动物对有机物质的分解甚至比细菌或真菌更为重要。

微生物的分解过程只是营养物再生的途径之一，而且在某些情况下还处于从属地位。例如，在浮游生物占优势而以牧食食物链为主要能流途径的生态系统中，直接从浮游动物的排泄物和分泌物中返回的养分，常比经微生物分解所得到的量高得多。研究表明，浮游动物的排泄物中含有许多可溶性的无机和有机化合物，这些养分能直接被浮游植物所利用。细菌在分解植物组织时会将所获得的磷酸盐和硝酸盐保留在体内，只有当它们被食碎屑的动物消费后营养物才能释放出来。

在淡水生态系统中,养分的循环过程不是均衡的,而是存在着养分的吸收与释放的周期变化。经磷示踪试验发现，湖泊中大部分的磷或存在于生物体内，或被结合在沉积物中，而水中的溶解磷至多只有10%。因此，沉积物中养分的释放率，在很大的程度上反映了养分循环的速度。由于不同水体的形态结构和理化状况不同，沉积物中养分的释放率往往差别很大。一般情况下，小型浅水湖泊沉积物中磷的周转时间都较短，并且湖中往往出现养分的“短路代谢”，所以通常生产力较高。根据水体中物质循环的规律，努力使系统中的养分得到充分的循环和利用，是提高渔业水体生产力的一项重要措施。中国正在推广的桑基鱼塘,用鱼塘底泥作为桑田肥料,桑叶养蚕，蚕砂（粪）用于施肥养鱼。这在调节营养物的循环过程，充分利用自然资源和维护自然生态平衡方面，已取得良好的效果。（见农业生态）

能流按国际生物学规划(IBP)的广泛调查结果,世界湖泊的总初级生产力变动在500千卡/(米·年) （北极湖）和1万千卡/(米·年) (某些热带湖泊)之间。河流生态系统的初级生产力较低，除某些泉流外，通常很少超过1000千卡/（米·年）。据估计，世界湖泊与河流的总净初级生产量为每年0.6×10千卡,占生物圈总净初级生产量的0.82%，平均净初级生产力为每年每平方米2250千卡。

淡水生态系统中的能流通过牧食食物链、捕食食物链和碎屑食物链共同实现。但在不同的水体中，这两类能流途径所起的作用往往有明显差别。大型湖泊和水库中以牧食食物链为主，而碎屑食物链在水生高等植物繁茂的水体中起主导作用。在后一类水体中，90%的初级生产量通过碎屑路线被利用。水体中的碎屑，除了来自死亡的动植物体之外，植食性动物的排粪是另一个重要来源。

食物链原理对淡水渔业生产有重要的指导意义。渔业生产的基本目标,是充分利用水体的饵料生物资源,最大限度地提高鱼产量。为此，应采取一系列措施来调节水体的生产过程，使系统中的能源物质尽可能转化为鱼产品。这些措施包括：①多放养食物链短的鱼类，以有效地利用生产者所固定的能量；②控制凶猛鱼类种群的发展，以减少能量多环节传递所造成的损失和对放养鱼类的危害；③注意天然杂食性鱼类的繁殖保护，并适当增加食碎屑鱼类的放养量，以提高水体中碎屑资源的利用率。目前，以鲢、鳙为主体的多品种放养，已成为中国淡水渔业生产上成功的经营方式。

演替与平衡

生态系统的发育，即通常所讲的生态演替，指一定区域内连续进行的前一群落被后一群落所替代的发展过程。演替起因于系统内生物导致的环境改变、外来种的入侵等生物学过程，或起因于气候变迁、土壤侵蚀、河流泛滥、环境污染等外部力量，也可能是这两方面因素共同作用的结果。演替过程中依次出现的一系列群落构成一个演替系列，其中早期出现并且存在时间比较短暂的群落属于先锋阶段，相继出现的群落属于发育阶段或演替阶段，而最终形成的稳定系统称为演替顶极。演替是群落发育的有序过程，这一过程基本上有一定的规律，因此通常可以预测。

淡水生态系统发育的基本模式，是从贫营养到富营养和由水体到陆地。这一过程通常可用湖泊的发育史来说明。湖泊形成初期，养分含量很低，常常仅有一些浮游生物。由于外源物质的输入，湖中有机物质含量增高，并出现沿岸沉积物。于是，水生高等植物慢慢发展起来，水生昆虫、环节动物、鱼类等多种动物陆续迁入。随着时间的推移，水底沉积物不断增加，沿岸带植物逐渐向湖心发展。因此，湖泊逐渐由深变浅，由大变小，直至整个水体最后完全消失。淡水生态系统的发育过程一般比陆地生态系统缓慢，并且往往因外源物质的大量输入而出现十分复杂的情况。同时，在发育过程中，生态系统内一些较小的群落单元，如浮游生物群落、微生物群落等，常常表现明显的季节演替现象。

生态系统是天然的控制系统，其自我调节依赖于负反馈机制。在淡水生态系统中，许多反馈路线存在于生物与生物和生物与环境之间，通过反馈，种群大小得以维持在一定的限度内。例如，当某种凶猛鱼或浮游植物种群增长得过大,以致其食物或养分供应不能满足时,就会出现大量的自然死亡，种群繁殖率下降，以及凶猛鱼残害其幼体的现象，结果种群数量倾向于减少。除捕食和竞争外，生态系统中所发生的其他相互影响，如寄生、共生等，都有维持系统相对稳定的趋向。

然而，生态系统的自我调节能力是有限度的，即使是处于成熟阶段（即演替顶极）的生态系统，也只能承受一定强度的外来干扰（压力）。当外部压力超过所允许的限度时，就会破坏生态系统的平衡状态，甚至造成整个系统的崩溃。工业污染物倾泻入湖造成的湖泊生物大量死亡和湖泊生态系统的破坏（见污染生态）以及外源养分的输入过多所引起的湖泊富营养化，都是自然生态平衡遭到破坏的典型实例。

大量的外源养分（磷、氮等）进入湖泊后，加速了藻类（主要是蓝藻）的生长，水体中的有机物质大幅度增加。可是，蓝藻不能很好地被植食性动物所利用，以致水体中出现初级生产的相对过剩。同时，大量的有机物质沉积于水底,其分解造成湖下层严重缺氧。结果,很多水生动物逐渐消失，而藻类生物量越来越大，水质不断恶化。在富营养化水体中，由于群落结构的破坏和一系列功能失调，物质循环和能流过程不能正常完成。

外源物质人为地大量输入所引起的水体富营养化，与天然情况下的水体富营养化根本不同。后者是在系统内生物学过程起主导作用的情况下产生，其变化过程是渐进的，漫长的，反映了生态演替的正常趋向。而人为的水体富营养化，则是在外部力量的影响下产生的；由于系统内的生物学过程受到严重干扰，因而生态演替的正常趋向发生逆转。在人为的富营养化水体中，物种的多样性明显下降,采 r型策略的物种重新占优势,这可看作典型的演替逆转现象。

20世纪70年代以来，由于人类经济活动的影响，大量的淡水水体出现污染或富营养化，致使人类的生活和生产用水受到严重威胁，淡水生物资源遭到极大的破坏。因此,加强对淡水生态系统的保护,采取有效措施防治水体污染或富营养化，已成为关系到人类的生存和社会经济发展的一个重大问题。在水体富营养化的治理中，通过采取污水截流、换水、挖泥等措施，已在不同程度上收到了改善水质的效果。实践证明，只要减少或停止外源养分的输入，就可以大大延缓或终止水体富营养化的进程。

参考书目

R.K.Barnes, K.H. Mann,Fundamentalsof Aquatic Ecosystems,BlackwellScientificPublications, Oxford,1980.

E.P.Odum, Fundamentals of Ecology, 3rd ed.,W.B.Saunders Co.,Philadelphia,1976.