气孔，叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一，是植物表皮所特有的结构。气孔通常多存在于植物体的地上部分，尤其是在叶表皮上，在幼茎、花瓣上也可见到，但多数沉水植物则没有。

以裸子植物为中心对气孔的形成过程和亲缘关系十分重视。气孔是从原表皮细胞中发生的，气孔母细胞（stomatal mother cell）横分裂为三，中央细胞再分为二，成为保卫细胞，左右二细胞则成为副卫细胞的形式[复唇型（syndetocheilie type）]，相反，也有母细胞仅二分为保卫细胞的形式[单唇形（haplocheilic type）]，后者被视为原始型。这两种形式在裸子植物系统分类上受到重视（R. Flor-in，1951），单唇型在苏铁蕨类（Cycadofilices）、苏铁类（Cycadinae）、苛得狄类（Cordaitinae）、银杏类（Ginkgoinae）、针叶树类（Coniferae）、麻黄类（Ephedrales）（狭义）可见到，复唇型则在本纳苏铁类（Bennettitales）、百岁兰类（Welwitschiales）、买麻藤类（Gnetales）可见到。

一般在叶下表皮较多，也有的仅在上表皮[睡莲（Nymphaea tetragoma）]和上、下表皮均具有同样分布的[三角叶杨（Popnlus deltoides），宽叶香蒲（Typha latifolia），燕麦（Avena sati-va）]。通常均匀地分散在叶表皮上，其开孔线的方向也是不定的，多数具有平行脉的单子叶植物，其方向是规则的，也有呈局部集中的[虎耳草属（Saxifra-ge），秋海棠属（Begonia）]。通常气孔与其他表皮细胞大致位于相同的面上，但也有时从表面突出[唇形科（Labiafae），报春花科（Primulaceae）其他很多湿地植物]和下陷的报春花[针叶树类（松柏类）、木贼科（Eguisetaceae）、仙人掌科（Cact-aceae）、夹竹桃（Nerium indicum）]等，均具有生态学方面的重要意义。把角苔（Anthoceros）拟为高等植物的原始型，就是由于重视其孢子体上有气孔。

总的来讲，不同植物的叶、同一植物不同的叶、同一片叶的不同部位（包括上、下表皮）都有差异，且受客观生境条件的影响。浮水植物只在上表皮分布，陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布，一般阳生植物叶下表皮较多，上表皮接受阳光，水分散失快，所以上表皮少。

根据保卫细胞邻近细胞的位置关系，一般将双子叶植物的气孔分为四种主要类型。

1.无规则型

又叫无定型或毛莨型。没有副卫细胞，保卫细胞由几个普通的表皮细胞不规则地围绕着。此种类型的气孔在植物界很普遍，如毛莨科的毛莨、牡丹等；葫芦科的西瓜、南瓜；桑科的无花果、构树；蔷薇科的草莓、苹果、石楠；菊科的蒲公英、菊芋；玄参科的地黄、泡桐；藜科的菠菜、灰灰菜；豆科的三齿野豌豆、紫荆等。

2.不等型

又叫不等细胞型、不整型或十字花科型。保卫细胞被3个大小不等的副卫细胞包围，其中1个副卫细胞比其他两个副卫细胞显著为小。如十字花科的白菜、萝卜、包菜；茄科的茄子、辣椒、枸杞；景天科的轮叶景天、弗菜；锦葵科的蜀葵。

3.平列型

又叫茜草型。每个保卫细胞的外侧有1个或几个副卫细胞，副卫细胞的长轴与保卫细胞的长辐平行。如茜草科的茜草、猪秧秧；旋花科的甘薯、旋花、牵牛；蝶形花科的菜豆、落花生；杨柳科的毛白杨、小叶杨；虎耳草科的八仙花；海桐花科的海桐；腊梅科的腊梅。

4.横列型

又叫石竹型。每个气孔被两个副卫细胞包围，两个副卫细胞的共同壁与气孔的长轴垂直。此种类型的气孔在植物界最少，如石竹科的石竹、丝石竹；唇形科的薄荷、连钱草、河南鼠尾草。

单子叶植物的气孔也可以分为4种主要类型。

1.保卫细胞由4-6个副卫细胞包围。如天南星科、鸭跖草科、芭蕉科、美人蕉科等植物(见图2.A)。

2.保卫细胞外侧伴有一个副卫细胞。如雨久花科、泽泻目、莎草目、灯心草目，禾本科等植物(见图2.B)

3.保卫细胞由4-6个副卫细胞包围，其中两个副卫细胞较小，略成圆形位于气孔两端。如棕榈科、露儿科等植物(见图2.C)。

4.气孔无任何副卫细胞包围。如百合目、薯蓣科、石蒜科、鸢尾目和兰目等植物(见图2.D)。

气孔的开关与保卫细胞的水势有关,保卫细胞水势下降而吸水膨胀，气孔就张开，水势上升而失水缩小，使气孔关闭。

引起保卫细胞水势的下降与上升的原因主要存在以下学说。

淀粉-糖转化学说

（starch-sugar conversion theory）

光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。

很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应（在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成）：

淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高（约由5变为7），淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞（或周围表皮细胞）的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。

但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物（如葱）保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。

无机离子吸收学说

（inorganic ion uptake theory）

该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。

（malate production theory）

人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐（HCO3），在PEP羧化酶作用下，HCO3与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。

此外，气孔的开闭与脱落酸（ABA）有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。

光照引起的气孔运动

保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2，使细胞内pH值增高，淀粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖，细胞内水势下降．保卫细胞吸水膨胀，气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉，细胞液浓度下降，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。光合作用光反应（环式与非环式光合磷酸化）产生ATP，通过主动运输逆着离子浓度差吸收K ，降低保卫细胞水势，吸水使气孔张开。注意：①如果光照强度在光补偿点以下，气孔关闭；②在引起气孔张开的光质上以红光与蓝紫光效果最好；③景天科植物夜晚气孔张开，吸收和贮备CO2（形成苹果酸贮于液泡中），白天气孔关闭，苹果酸分解成丙酮酸释放CO2进行光合作用。

二氧化碳影响气孔运动

低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗皆如此。抑制机理可能是保卫细胞pH下降，水势上升，保卫细胞失水，必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后，气孔才迅速张开。

温度影响气孔运动

气孔张开度一般随温度的上升而增大，在30℃左右达到最大，低温（如10℃以下）虽长时间光照，气孔仍不能很好张开，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，温度过高会导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水而气孔关闭。

叶片含水量影响气孔运动

白天若蒸腾过于强烈，保卫细胞失水气孔关闭，阴雨天叶子吸水饱和，表皮细胞含水量高，挤压保卫细胞，故白天气孔也关闭。

风

微风时对气孔的打开有促进作用，因为微风可以适当降低叶片周围的湿度。大风则促使气孔关闭。

化学物质

醋酸苯汞、阿特拉津（2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯）、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。

当病原菌入侵植物时，植物细胞会分泌名为SCREW的植物细胞因子，这种小肽类物质被细胞表面的受体NUT识别后，就会触发一系列免疫反应。山东建筑大学市政与环境工程学院侯书国等的研究揭示了“气孔”在这个免疫过程中的作用。

遍布植物表皮的气孔，是水分与气体的交换通道，也是病原菌的“方便之门”。2019年的《自然》杂志上，一篇论文讲述了病原菌从气孔进入植物体内后，如何促使植物细胞间产生更多水分，为自己创造适于繁衍的环境。而侯书国等人的研究，从植物的角度，补上了双方博弈的另一块拼图：植物没有坐以待毙，它们会通过细胞因子释放和受体识别这个过程，把气孔打开，让细胞间的水分迅速蒸发出去，从而抑制病原菌生长。