初生结构是植物的胚、茎端或根端的顶端分生组织细胞经过分裂、分化和生长形成的结构。由表皮、薄壁组织和维管组织组成。初生结构是低等维管植物和草本种子植物的主要组成部分，担负着吸收、光合、蒸腾和生殖等重要功能。具有次生生长的植物，由于次生结构的产生使根和茎不断增粗。但是，它们的茎端和根端的顶端分生组织细胞，始终保持着周期性的分裂活动，不断形成新的初生结构。

维管植物，由茎或根的顶端分生组织细胞所衍生的细胞，分化为原表皮、基本分生组织和原形成层等3部分初生分生组织。随着细胞的不断分化，它们分别发育为表皮、薄壁组织和维管组织组成的初生结构。植物体在形成初生结构过程中，根、茎、叶、花、果实和种子等器官的生长和增大，称为初生生长。裸子植物和大部分双子叶植物以及少数蕨类和单子叶植物的根和茎，在初生结构形成后，由于形成层的活动，产生次生维管组织；木栓形成层的活动，产生周皮；从而形成植物体的次生结构（见维管形成层）。

维管植物的各器官中，由于维管组织在薄壁组织内排列的方式不同，形成不同的初生结构形式。就是同一种器官，在不同植物种类和类群之间，其初生结构也不完全相同。例如松柏类和木本双子叶植物茎的节间，维管组织呈中空的柱状，中央有髓，外部为皮层，柱状的维管组织可被不同宽度的薄壁组织（髓射线）径向分割。一般种子植物的幼苗，草本双子叶植物和单子叶植物茎的节间，维管组织一般成束地分散在薄壁组织中。大多数维管植物根的初生结构比较一致，维管组织形成实心柱，外面由皮层薄壁组织所包围，仅在少数植物的根中，维管组织的中央具有髓。

根尖的成熟区已分化形成各种成熟组织，这些成熟组织是由顶端分生组织经过细胞分裂、生长和分化形成的，把这种生长过程称为根的初生生长(primary growth)，在初生生长过程中形成的各种成熟组织，共同组成的结构称为初生结构(primary structure)，从根毛区作横切面，可观察根的初生结构。

双子叶植物根的初生结构(图4-15)由外到里依次分为表皮、皮层和维管柱三部分。

图4-16 棉花根横切面 示初生结构

1.根毛 2.表皮 3.皮层薄壁组织 4.凯氏带 5.内皮层

6.中柱鞘 7.原生木质部 8.后生木质部 9.初生韧皮部

(epidermis)

是根最外一层细胞，由原表皮发育而来。每个表皮细胞的形态略呈长方形，其长轴与根的纵轴平行，在横切面上近似于长方形，其细胞壁薄，由纤维素和果胶组成，有利于水分和溶质渗透和吸收。外壁通常无或仅有一薄层角质层，无气孔分布。一部分表皮细胞的外壁向外延伸形成细管状的根毛，扩大了根的吸收面积，就根的表皮而言，吸收作用显然比保护作用更为重要。水生植物和个别陆生植物根的表皮不具有根毛，某些热带兰科附生植物的气生根表皮亦无根毛，而由表皮细胞平周分裂形成多层紧密排列的细胞构成的根被，具有吸水、减少蒸腾和机械保护的功能。

(cortex)

皮层位于表皮和维管柱之间，由基本分生组织分化而来，由多层薄壁细胞组成，在幼根中占有相当大的比例。皮层薄壁细胞的体积比较大，排列疏松，有明显的细胞间隙，细胞中常贮藏着许多后含物，皮层除了有贮藏营养物质的功能外，还有横向运输水分和矿物质至维管柱的作用，一些水生植物和湿生植物的皮层中可发育出气腔和通气道等。另外，根的皮层还是合成作用的主要场所，可以合成一些特殊的物质。

有些植物的皮层最外一层或数层细胞形状较小，无胞间隙，称为外皮层(exodermis)。当根毛枯死，表皮破坏后，外皮层的细胞壁增厚并栓化，起临时保护作用。

皮层最内的一层细胞排列整齐紧密，无细胞间隙，称为内皮层(endodermis)(图4-17)。在内皮层细胞的径向壁(两侧的细胞壁)和横向壁(上下的细胞壁)有一条木化和栓化的带状增厚，称为凯氏带(casparian strip)(图4-18)。

A.根的部分横切面示内皮层位置 B.内皮层细胞立体结构

1.皮层 2.内皮层 3.凯氏带 4.中柱鞘 5. 初生韧皮部 6.初生木质部

A.正常细胞的凯氏带区 B.质壁分离细胞的凯氏带区

1.细胞质 2.胞间层 3.细胞壁 4.质膜 5.凯氏带

电子显微镜下显示的凯氏带加厚，是木质和栓质沉积在初生壁及胞间层中，形成一连续的环带，并且凯氏带与质膜无孔隙地紧紧附着在一起(图4-19)。凯氏带的这种特殊结构，对根内水分和物质的运输起着控制作用，使得由皮层进入维管柱的水分和矿质离子被凯氏带所阻隔，不能通过细胞间隙、细胞壁或质膜之间进入，而必须全部经过内皮层的质膜及原生质体才能进入维管柱，起到选择通透作用。同时也减少了溶质的散失，维持维管柱内一定浓度的溶液，保证水分源源不断进入导管。

大多数双子叶植物根的内皮层常常停留在凯氏带阶段，细胞壁不再增厚。少数双子叶植物根内皮层细胞的细胞壁在原来凯氏带的基础上进一步发育形成五面加厚的细胞。这种加厚是在内皮层细胞的上、下横壁，径向壁和内切向壁全面加厚。也有全部细胞壁都加厚的，如毛茛内皮层细胞就是六面加厚。这种情况下，少数正对原生木质部处的内皮层细胞，仍保持初期发育阶段的结构，薄壁不再增厚，这种薄壁细胞称为通道细胞(passage cell)，是控制物质转移的通道。

(vascular cylinder)

维管柱也称中柱，是指皮层内的部分，包括所有起源于原形成层的维管组织和非维管组织(主要是薄壁组织)，即中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁组织等四部分(图4-17，4-20)。

图4-20 根的维管柱初生结构立体图解 (引自周仪)

1.中柱鞘 2.初生木质部 3.初生韧皮部 4.薄壁组织

(1)中柱鞘(pericycle)。中柱鞘是维管柱的最外层组织。其外侧与内皮层相接，通常由一层薄壁细胞组成，有些植物的中柱鞘也可由数层细胞组成。中柱鞘细胞具有潜在的分裂能力，侧根、不定芽、乳汁管、树脂道等都起源于此。当根开始次生生长时，维管形成层的一部分及木栓形成层也都发生于中柱鞘。

(2)初生木质部(primary xylem)。初生木质部位于根的中央，其主要功能是输导水分。横切面呈辐射状，其紧接中柱鞘内侧的辐射角端较早分化成熟，由口径较小的环纹导管或螺纹导管组成，称为原生木质部(protoxylem)。初生木质部越靠近轴心的部分，成熟较晚，由管腔较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成，称为后生木质部(metaxylem)。初生木质部这种由外开始逐渐向内发育成熟的方式称为外始式(exarch)，是根发育解剖上的一个重要特点，在生理上有其适应意义。(图4-21)最先形成的导管接近中柱鞘和内皮层，缩短了水分横向输导的距离，而后期形成的导管，管径大，提高了输导效果，更能适应植株长大时对水分供应量增加的需要。另外，原生木质部分化早，根仍在生长，环纹导管和螺纹导管壁次生增厚部分少，可以随根的生长而拉伸以适应生长的需要。在木质部分化成熟过程中，如果后生木质部分化至维管柱的中央，便没有髓的存在。有些双子叶植物的主根直径较大，后生木质部没有分化到维管柱的中央，就形成了髓，如花生和蚕豆等的主根。

图4-21 毛茛根维管柱部分横切 示初生木质部

一般来说，同种植物根中，原生木质部的束数是相对稳定的。如烟草、油菜等的主根有2束，称为二原型(diarch)；豌豆、紫云英的主根为三原型(triarch)；棉花、花生、刺槐的主根为四原型(tetrarch)；苹果、茶是五原型(pentarch)。但同种植物的不同品种间或同一植物的不同根中，原生木质部的束数也常发生变化。如茶树因品种不同而有5束、6束、8束，甚至12束的；花生的主根为四原型，侧根则为二原型；甘薯的主根为四原型，而侧根及不定根中却可出现五原型或六原型。这与根的发育状态、根的粗细有一定关系。

(3)初生韧皮部(primary phloem)。其主要功能是输导有机物质。初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，与初生木质部相间排列，这是幼根维管柱中最为突出的特征。初生韧皮部的束数在同一根中与初生木质部的束数相等。初生韧皮部的发育方式也是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。前者常缺伴胞，后者主要由筛管和伴胞组成。

(4)薄壁细胞。初生韧皮部与初生木质部之间常分布有一到几层薄壁组织细胞，在双子叶植物中，是原形成层保留的细胞，将来发育成形成层的一部分。

少数双子叶植物根维管柱的中央没有初生木质部的分化，因而形成髓，也是由薄壁细胞组成。

单子叶植物根的结构也可分为表皮、皮层和维管柱三部分，但各部分结构和双子叶植物根的初生结构不尽相同(图4-22)，特别需要指出的是单子叶植物根不能进行次生生长，因此，也不产生次生结构。

根最外一层细胞，在根毛枯死后，往往解体而脱落。

禾本科植物根的皮层中，靠近表皮的一层至数层细胞为外皮层。在根发育的后期，往往转变为厚壁的机械组织，起支持和保护作用。在机械组织的内侧为细胞数量较多的皮层薄壁组织。(图4-23)水稻幼根皮层薄壁细胞呈明显的同心辐射状排列，细胞间隙大。在水稻老根中，部分皮层薄壁细胞互相分离，后解体形成大的气腔。气腔间为离解的皮层薄壁细胞及残留的细胞壁所构成的薄片隔开(图4-24，4-25)。水稻根、茎、叶中的气腔互相连通，有利于通气。叶片中的氧气可通过气腔进入根部，供给根呼吸，所以水稻能够生长在湿生环境中。然而，三叶期以前的幼苗，通气组织尚未形成，根所需要的氧气靠土壤来供应，故这段时期的秧田不宜长期保持水层。

图4-25 水稻老根横切面局部图 (引自李扬汉)

1.表皮 2.外皮层 3.气腔 4.残余的皮层薄壁细胞 5.内皮层

6.中柱鞘 7.初生韧皮部 8.原生木质部 9.后生木质部 10.厚壁细胞

禾本科植物的内皮层加厚和双子叶植物内皮层加厚明显不同，在根发育后期，其内皮层细胞呈五面增厚，只有外切向壁未加厚。在横切面上，内皮层细胞的细胞壁呈“马蹄形”加厚(图4-26)。正对初生木质部辐射角处的内皮层细胞为通道细胞，一般认为通道细胞是维管柱内外物质运输的主要途径，但有些植物根内皮层上无通道细胞，电子显微镜下发现内皮层栓质化的细胞壁上有许多胞间连丝，是物质运输的通道。

维管柱最外一层薄壁细胞组成中柱鞘。初生木质部一般在六原型以上，为多原型(polyarch)，如水稻不定根的原生木质部约6～10束，小麦7～8束或10束以上，玉米12束。维管柱中央有发达的髓，由薄壁细胞组成。原生木质部紧靠中柱鞘常由几个小型导管组成，内侧相连的后生木质部常具大型导管。但小麦的细小胚根，其维管柱中央有时只为1或2个后生木质部导管所占满。每束初生韧皮部主要由少数筛管和伴胞组成，它与初生木质部相间排列，二者之间的薄壁细胞不能恢复分裂能力，不产生形成层。以后，其细胞壁木化而变为厚壁组织。在水稻老根中，除韧皮部外，所有组织都木化增厚，整个维管柱既保持输导功能，又起着坚强的支持作用。

侧根形成

种子植物的侧根，不论它们是发生在主根、侧根或不定根上，通常总是起源于中柱鞘，而内皮层可能以不同程度参加到新的侧根原基形成的过程中。当侧根开始发育时，中柱鞘的某些细胞开始分裂，最初的几次分裂是平周分裂，结果使细胞层数增加，因而新生的组织就产生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂等多方向的，这就使原有突起继续生长，形成侧根的根原基(root primordium)(图4-33，4-34)，这是侧根最早的分化阶段(图4-35，4-36)，以后侧根原基的分裂、生长逐渐分化出生长点和根冠。生长点细胞继续分裂、增大和分化，并以根冠为先导向前推进。由于侧根不断生长所产生的机械压力和根冠所分泌的物质能溶解表皮和皮层细胞，这样，就能使侧根较顺利无阻地依次穿越内皮层、皮层和表皮，而露出母根以外，进入土壤。由于侧根起源于母根中柱鞘，也就是发生于根的组织内部，因此，它的起源称为内起源(endogenous origin)。侧根可因生长素或其它生长调节物质刺激而形成，也可因内源抑制物质的抑制而使母根内侧根的分布和数量受到控制。

实际上，侧根的发生，在根毛区就已经开始，但突破表皮露出母根外，却在根毛区以后的部分。这样，就使侧根的产生不会破坏根毛而影响吸收功能，这是长期以来自然选择和植物适应环境的结果。

侧根起源于中柱鞘，因而和母根的维管组织紧密靠在一起，这样，侧根的维管组织以后也就会和母根的维管组织连接起来。侧根在母根上发生的位置，在同一种植物上较为稳定，这是由于侧根的发生和母根初生木质部的类型有一定关系，如初生木质部为二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部与初生木质部之间；在三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初生木质部发生的；在多原型的根上，侧根是对着初生韧皮部发生的(图4-36)。由于侧根位置一定，因而在母根表面上，侧根常较规则地纵列成行。

主根和侧根有着密切的联系，当主根切断时，能促进侧根的产生和生长。因此，在农、林、园艺工作中，利用这个特性，在移苗时常切断主根，以引起更多侧根的发生，保证植株根系的旺盛发育，从而促使整个植株能更好生长或便于以后移栽。