次生生长又称做
增粗生长,主要表现为植物的根和茎的加粗。在次生生长过程中所形成的组织结构即
次生结构,一般的次生生长包括形成
周皮,
维管束。大多数裸子植物和木本双子叶植物具次生生长和
次生结构。
次生生长是指植物的根和茎,由于维管形成层和木栓形成层的活动形成次生组织所引起的加粗生长的过程。次生生长多见于裸子植物、多数
双子叶植物和少数
单子叶植物。
现存的维管隐花植物和大多数单子叶植物没有次生生长。
维管形成层起源于初生韧皮部和初生木质部之间没有分化的原形成层细胞。因此,最初它由分开的组织带组成。其后,邻近原生木质部极的中柱鞘细胞也发生出形成层,并且参加到已有的组织带中,形成了连续的组织。
形成层在这阶段不是成圆柱状而是随着
初生木质部的轮廓形成分叉状。不过,在原生韧皮部内侧,来自原形成层细胞的形成层最早活动,并且形成相当大量的次生木质部,直到形成层在
横切面上现出一圈。形成层平周分裂,向根的外方产生
次生韧皮部,向内方产生
次生木质部。所以,它的作用和茎中的形成层一样,形成了次生木质部和韧皮部的维管柱。具有相当大量次生组织的老根结构,除了根内初生木质部中的外始式
原生木质部一般依然可以区别以外,表面上的确很象茎的次生结构。在有些根中,由中柱鞘衍生的形成层细胞可以产生出
薄壁组织的射线组织。当初生
韧皮部的次生生长相当发达以后,内皮层、皮层和
表皮层可能被撕毁。
次生生长会影响叶隙和叶迹的结构,当
束间形成层在叶隙的
薄壁组织中出现时,新产生的木质部和
韧皮部最初出现于叶隙的边缘,然后逐渐向中央推进,叶隙逐渐变窄,最后使整个叶隙完全封闭。如果叶隙较宽时,形成层需要两年以上的时间的活动才能使整个叶隙合拢,从而使其次生维管组织连成筒状。
①植物的次生生长是一重要的生命活动,特别是植物
次生木质部的形成对人类生产和生活具有重大意义。次生生长包括维管组织形成、次生细胞壁形成、
木质化、PCD以及心材形成等过程。生长素和多个转录因子家族如MYB、NAC、AP2/EREBP、homeobox、MADS等参与了这一过程的调控,利用
分子生物学手段特别是
基因组学方法,人们已分离到生长素信号途径基因以及转录因子家族中的相关调控基因。文章介绍了植物次生生长的活动过程,并论述了次生生长过程中调控基因的研究情况。
②林木的
次生木质部是重要的再生生物能源,在人类的生产生活中具有重要意义。作为植物中最大的转录因子家族之一,
MYB转录因子在次生壁合成转录调控过程中发挥重要的作用。许多主要的次生壁合成相关MYB转录因子已被分离鉴定。AC
顺式作用元件是MYB转录因子与木质素合成基因结合的重要元件。该研究综述了MYB转录因子结构及进化,介绍了转录激活因子与抑制因子如何调控次生壁的合成,并对MYB转录因子的转录后修饰、进化的保守性及其转录
调控网络进行了阐述。