翼手目(学名:Chiroptera)是脊索动物门、哺乳纲下的一目动物,是
哺乳动物中唯一能够真正飞翔的兽类;除一般哺乳动物的特点外,还有一系列适应飞行的形态特征。最小的是混合蝠,体重仅有1.9克,翼展16厘米;一些狐蝠的体重可以超过1.3千克,翼展可达1.7米。翼手目全身骨质轻,头骨愈合程度较高,肩带发达,胸骨具龙骨状突起。后肢胫骨、腓骨退化。耳壳发达,常具发达的耳屏或对耳屏。翼膜、耳、唇等处有丰富的感觉毛。颜色多样,大多是福色、灰色和黑色。
动物学史
物种进化
已知最早的翼手目化石是有5000万年历史的
食指伊神蝠,是在美国怀俄明州发现的。后来发现德国的麦塞尔湖湖床层内有更完整的翼手目化石,这些化石可以追溯到始新世时期,它们的胃里包含有成了化石的昆虫。这些早期的翼手目有许多和现存的小翼手目亚目相似,因而很难重现它们进化中的早期阶段,但是它们耳蜗(内耳)的结构表明它们几乎肯定是使用回声定位的。最早的与大翼手目亚目相似的化石,可追溯到大约3500万年前。
有些科学家提出,与小型翼手目相比,大型翼手目可能实际上与
灵长类的关系更近。除了没有回声定位系统之外,大型翼手目和灵长类都有高级的视觉能力,而且它们指骨的长度也有相似的比例。科学家推测,翼手目两个亚目里是分别独立进化出来的,然而这一理论却无法得到分子学研究的证实。相反分子学研究证明了翼手目(翼手目)群体内的相似性,因为两个亚目的基因里都含有较高水平的腺嘌岭和胸腺嘧啶碱基对。支持“飞行的灵长类”观点的科学家反对上述观点,他们说基因的相似性可能仅仅是因为两个亚日在飞行中都需要消耗大量的能量,是进化动力在相似的条件下将它们独自塑造而成,而不是因为它们有一个近期的共同祖先。大部分分子学研究现在支持翼手目(翼手目)的单一起源理论,即狐蝠和小型翼手目有共同的祖先。
分子学证据还表明,各种菊头蝠和它们的近亲诸如旧大陆假吸血蝠,与大翼手目亚目的亲缘关系要比和其他小型翼手目更近。然而让人疑感的是,菊头蝠拥有一些动物界里最复杂的回声定位系统,而大型翼手目几乎没有。这种
理论意味着要么是菊头蝠独立于其他小型翼手目进化出了回声定位系统,要么就是大型翼手目曾经拥有类似的能力只是后来丢失了。以上两种理论任何一个似乎都有可能。第三种可能性是这种分子学证据其本身可能是误导。
分类研究
翼手目分类研究的深度远不如其他哺乳动物类群,亚目和科一级的分类还比较稳定,而许多属和种的分类则不甚清楚,或合或分,世界各分类学家们的意见尚不一致。及至中国翼手目的分类,研究更是不足。
基因研究
中外科学家完成的翼手目基因组学研究在《科学》上在线发表。科学家对两种不同类群的翼手目基因组比较分析,揭示了翼手目飞行及免疫系统的适应性相关机制,阐明不同翼手目类群的分子多样性机制,为翼手目及其它哺乳动物在生物学及进化等方面的研究提供了新思路。
翼手目具有很强的飞行能力,同时也是多种人畜共患病毒的天然宿主,能够携带数十种病毒,还是演化出具有真正飞行能力的哺乳动物,其飞行能力的进化与一系列复杂的形态和生理变化息息相关翼手目。通过深入分析,研究人员发现一系列与DNA损伤检验点或DNA修复通路相关的基因在翼手目中受到了很强的正选择作用。他们还发现与皮肤弹性相关的基因和参与肌肉收缩的基因在翼手目中发生了快速进化,可能也有助于飞行。
翼手目可携带多种人畜共患病毒,自身几乎不受感染。通过对相关基因的研究,科学家发现翼手目中NF-κB家族转录因子c-REL受到正选择。该基因不仅在固有免疫中发挥功能,还与DNA损伤反应具有一定关系。自然杀伤性(NK)细胞是抵抗外界
病原微生物和
肿瘤的第一道防线。
研究人员表示,基因组学的发展为人类了解物种起源、分化、多样性的遗传基础提供了重要的基础数据。翼手目在进化中具有特殊的地位,在长期演化过程中发展出许多非常有趣的生物学现象,比如飞行、回声定位、冬眠等。基因组学只是开展这些研究的入口之一,研究的数据和结果对相关研究具有重要意义。同时,翼手目是对人类具有极大危害的病毒载体,基因组学层面的比较分析,也将为了解翼手目自身的免疫系统和病毒防卫机制提供重要的工具。
该成果由华大基因、澳大利亚动物研究所、中科院武汉病毒所、美国海军医学中心及亨利·杰克逊基金会等机构的科学家共同完成。
形态特征
共同特征
翼手目前肢特化,尤其是骨骼有较大的变化。肱骨显著短于桡骨(前臂骨),尺骨退化;除第一指不特别延长,末端有爪,其余掌骨和指骨均特别延长,各掌、指骨间生有皮膜,向后一直与后肢和尾部相连。连接各指间的皮膜称翼膜,前肢肱骨和后肢间皮膜称侧膜,前肢肱骨和前臂骨前的皮膜称前翼膜,连接左右后肢和尾部的称股间膜。股间膜其膜缘常有距,起支撑股间膜作用,距外侧皮膜称之为距缘膜。后肢短小,大腿部与身体呈直角且位于同一平面。侧膜常止于胫下部、踵部或趾基部。后肢足部完全位于皮膜以外,5趾均具爪,用于钩挂。
翼手目全身骨质轻。头骨愈合程度较高,骨缝不明显,许多种类鼻骨前端具发达程度不同的鼻凹(鼻窦),腹面腭骨前端也常具有程度不同的腭凹(腭窦)。肩带发达,胸骨具龙骨状突起。后肢胫骨、腓骨退化。
翼手目牙齿齿冠原始,原始齿型相比,缺第一对门齿和第一对前白齿。门齿弱,犬齿发达,基部常有粗壮的基嵴。前臼齿有分化,最后一枚前臼齿显著的大,其齿尖可达犬齿齿尖的高度,臼齿齿冠呈“W”形。
翼手目雄性具显著的阴茎,但一般无阴囊,睾丸留于腹腔内或会阴部。雌性具双分子宫或双子宫,繁殖时形成盘状胎盘。胸部1对乳头。耳壳发达,常具发达的耳屏或对耳屏。翼膜、耳、唇等处有丰富的感觉毛。
翼手目颜色多样,大多是福色、灰色和黑色。
分类特征
翼手目头骨和牙齿的形状主要和所吃食物有关。杂食的叶口蝠和食虫的圆耳蝠(四耳蝠属)有最普通的牙齿以便嚼碎食物,而大食果蝠有大而平的臼齿。吸食花蜜的无尾长舌蝠很少使用牙齿,然而它们的头骨被拉长以容下一条长而多毛的舌头。普通吸血蝠凿子一样的门齿和竖向扁平像剃刀一样的上犬齿被用来在动物皮肤上咬开一个槽形切口,以便于它在里面舔食血液。肉食的假吸血蝠有巨大的头骨,强壮尖锐的犬齿和剪刀一样的日齿,可以削骨切肉。
翼手目的翅膀呈现两个典型的类型,反映了两种不同的比例,即翼展和翼宽的比例。有些种类诸如大菊头蝠(a处),这一比例比较小,它能适应在树叶之间低速而精巧地飞行其他种类诸如墨西哥皱唇蝠(b处),这一比例比较大,能适应没有障碍物的高速飞行。
不同属的翼手目在尾部形状上反映出主要的不同:a尾巴完全缺失(狐蝠属);b短尾(管鼻果蝠属);c鞘尾(鞘尾蝠属);d全膜(鼠耳蝠属);e散尾(皱唇蝠属);f鼠尾(鼠尾蝠属)。
生活习性
活动特性
翼手目的体温变幅很大,可达56℃(由-7.5-48.5℃),某些大型的食果蝠,由于其生理和行为特点不同,体温比较恒定,而绝大多数的小型食虫蝠则是典型的异温动物。据观察,生活在温带的翼手目,一生中其不活动的时间比活动的时间要多得多,夏天它们差不多整个白天和夜间的一部分时间都在睡眠,有些种类当天气寒冷的时候,便象鸟类一样进行长距离的季节性迁徒,到南方去过冬,留在原地的种类则在严寒的冬季便进入长时期的冬眠。据不完全统计,栖息在列宁格勒附近的大耳蝠和北棕蝠在一生中其活动的时间仅占1/15-1/20,其余的时间都在睡眠(库加金,1959)。当环境温度达到16-28℃时,翼手目即处于深睡状态,睡眠的翼手目生理机能减慢,新陈代谢降低。由于代谢低耗,致使某些翼手目寿命较长。
回声定位
翼手目与其能够飞行并进行夜间生活相适应,它们在生理机能上也发生了一系列重要变化。通常翼手目的视觉较差,而听觉则异常发达,在夜间或十分昏暗的环境中它们能够自由地飞翔和准确无误地捕捉食物,最基本的手段是能够利用回声定位。实验证明,多数翼手目是利用从喉头发出的超声脉冲来定位的。但也不尽相同,某些大型的食果蝠如棕果蝠,其回声定位的能力比较特殊,它们是利用咂舌的发声作为声音定位依据的。回声定位机能对于翼手目的生活来说是十分重要的,使其能够在夜间或较为昏暗的环境中占据鸟类食虫无法利用的生态位,而这些地方在白天却是各种鸟类的生活领城。
多数翼手目叫声的频率在20-60千赫之间。频率低于20千赫的声波波长大于多数昆虫声波的波长,因此会穿过昆虫而不会反射回来;频率高于60千赫时在空气中衰减得很快,这就限制了其可使用的范围,因此多数翼手目叫声的频率不会高于60千赫。但一些飞行速度比较慢的翼手目却可以对高频率的声波做出较为轻易的反应,高频率的声波是它们理想的应用“武器”。短耳三叶鼻蝠能发出特高频率的叫声,其频率可达212千赫,是所有翼手目中最高的;而有些犬吻蝠科的翼手目,例如小斑点蝠回声定位的频率却可以低到11千赫。运用特别高或特别低频率叫声的另外一个好处就是这些频率的声波很难被捕食的猎物一昆虫感知到,这样翼手目就可以捕捉更多的昆虫。
食性特点
70%的翼手目种类主要以昆虫和其他小节肢动物为食;其余的种类主要以果实、花蜜和花粉为食。一些热带种类是食肉的,有3个种类的吸血翼手目以血液为食。
社交能力
翼手目也会交谈。一些社交性的信号可以用来吸引配偶、保卫食物、召唤同类以及驱逐一些掠食翼手目的动物。这些信号通常采用很低的频率发出(有的时候人类也可以听到),因此,这些声音可以传播很远。同时,这些声音也会因为发声翼手目的不同而不同,比如幼小的翼手目在和母翼手目分开以后会发出“孤独信号”,母翼手目会根据发声的不同迅速地分辨出是否是自己的幼崽。另外,许多小型翼手目对它们经常使用的回声的频率也很敏感。
分布范围
翼手目的分布很广,除南极、北极和某些大洋岛屿外,东西半球均有所见,而以热带和亚热带地区种类和数量为最多。
繁殖方式
整个翼手目群的性周期是同步的,因此大部分交配活动发生于数周之内。孕期多不相同,在延迟着床的情况下同一种类的时间差别为3-10个月。许多种类的雌体妊娠后迁到一个特别的哺育栖息地点。翼手目每年繁殖一次,每产1-2崽;幼仔初生时无毛或少毛,常在一段时间内不能视不能听;幼崽生长很快,一般在8-6周龄时即可达到成体大小,1-2月龄即脱去胎毛。幼仔由亲体照顾5周至5个月,按不同种类决定。寿命最长可达33年,大多数种类可能平均4-5年。
下级分类
翼手目可以分为两个亚目:大翼手目亚目(食果蝠)和小翼手目亚目(食虫蝠)。翼手目类动物全世界共有16科185属962种,中国约有7科30属120种。
保护现状
保护级别
1996年世界自然保护联盟物种生存委员会(IUCN/SSC)出版的《1996年受胁动物红色名录》中公布了翼手目(翼手目)动物受胁状况,指出处于极危险级(CR)种类有26种,濒危级(EN)有32种,易危级(VN)有173种,总计231种,仅次于啮齿类(330种)。中国已有记录的翼手目(翼手目)中,有许多是特有种或稀有种,《中国濒危动物红皮书·兽类》中列入受威胁较大的翼手目有8种。
物种现状
虽然翼手目是适应性最强的哺乳动物之一,但在现代人类经济活动的影响下,自然环境发生重大变化,使原有的生态平衡遭到破坏。许多环境已不适于翼手目的生存,特别是山洞的旅游开发,使它们的分布范围和数量已大大减少。用于消灭昆虫的毒剂和木材保护药剂等把它们在冬眠的时候药死,许多错误的观念也使人类大批地捕杀它们。一些种类栖居的空心树木被伐掉了,废墟被拆除或者被重修得严丝无缝,使其无法生存。同其他动物一样,许多翼手目也在自然界越来越少,趋于灭绝。严重的物种濒危局面令人深思。
濒危原因
栖息地面积的减少、栖息地空间结构的改变都可能导致种群数量下降:①碎片面积可能小于翼手目种群所需的最小巢区或领域面积,或者即使碎片面积较大,由于对种群破坏严重而导致碎片中的种群较小,也不能维持种群的长期生存;②栖息地异质破坏,如觅食区域的减少而导致种群数量下降或灭绝;③拥挤效应,即由于生存面积减少而导致碎片周围栖息地的某些物种(如猛禽、狐猴、浣熊)密度增加,对碎片上的翼手目种群造成危害,促使其下降;④边缘效应,即碎片受到周围环境的影响,在碎片边缘形成一种受影响的区域,使碎片面积逐渐减少,对碎片内的翼手目种群极为不利;⑤隔离效应,主要表现在对翼手目冬眠期的影响,由于栖息地与冬眠区的隔离而无法进行正常冬眠,导致种群下降。
翼手目常栖息在洞穴、废矿井和树洞中,也可在房檐下、旧式教堂的尖阁和钟楼里。开矿、封闭旧矿井或往里倒垃圾、城市建设以及不适当的林地清理工作(砍伐翼手目用作栖处的死树),都会导致翼手目无栖身之处,引起大量死亡。同样,惊醒正在冬眠的翼手目会使它们过早耗尽脂肪,没有等到春天到来便因饥饿而死去,这对翼手目种群数量的维持及增长是一个极大的危胁。耐久杀虫剂的使用也是对它们的一大威胁,翼手目体内积累的毒素会影响幼体神经系统的发育,大规模的幼体死亡会对种群产生严重影响,十余年后受害种群仍难以恢复。
在热带地区,如关岛,大翼手目不仅供当地人食用,还出口到太平洋其他的岛屿。岛上的翼手目,尤其是那些独特的地域种和分布狭窄的种类受到很大威胁。蓄意地杀害也是一个问题,迷信使人们杀死翼手目,从而使翼手目的数量减少。人们对吸血翼手目以及确认的对作物有害的翼手目的控制,不仅杀害了引起问题的翼手目,而且杀害了与它们共享栖息地的其他翼手目种类。
栖息地温度的变化对翼手目是至关重要的,特别是对哺乳后期的雌性翼手目和幼体翼手目,因为它们的体温调节能力很弱。1974年夏天,由于寒冷的天气使美国印第安纳州社鼠耳蝠(Myotis sodalis)幼体的生长期延长了两周,并使其完成迁移的时间推迟了三周,从而影响了冬季脂肪的储备量,导致翼手目大量死亡。另外,栖息地微环境决定了昆虫的丰富量,当微环境不适合昆虫生长时,会使翼手目因缺乏食物而死亡。
保护措施
国际上非常重视翼手目的研究与保护工作。许多发达的西方国家,如英、美、日和德等国学者以及中国等很多发展中国家学者对翼手目的仿生学、分类与进化、飞行、回声定位、冬眠、生殖与发育行为生态学和保护对策等各个方面均进行了较为广泛而细致的研究。
主要价值
生态价值
生态系统的保护已经是人所共知的话题,而在生态系统的保护中尤其要注意关键物种的保护,一旦这些关键种数量发生大变化,就容易导致生态系统平衡的破坏,在热带和亚热带地区的原始森林中,大翼手目亚目的翼手目(果蝠)往往是关键种。这里涉及到动植物协同进化的问题:大多数热带植物幼体根本无法在亲本的阴影里正常发育,一些母树甚至产生毒素阻止其幼树成熟(化学他感作用)。因此,植物种子必须传播到远离亲本的地方才能保证种群的繁衍和扩散,果蝠便将大量果实带到远离母树的地方,吃完果实后将种子扔掉,种子落地、发芽、生根,逐渐生长成茂盛的植物。对于无花果一类包含很多小种子的果实,果蝠将整个果实吃掉,种子随后被翼手目排泄到各处。研究表明,有些无花果只有经过果蝠或鸟类胃的消化才能发芽。
和依赖动物传播种子一样,很多植物也依靠动物传播花粉,翼手目也是重要的传粉者。事实上很多植物的花高度特化甚至专门在夜间开放以吸引翼手目。依靠翼手目传粉的花,如葫芦树和仙人掌,大多是白色、奶油色和绿色的,而且有强烈的麝香或酸味。当然,这些花是在夜间而不是在白天开放。依靠翼手目传粉的花大小不同,其中一些很大且有宽大的花蕊;另外一些则可能具有向外伸出的花瓣,仿佛是为翼手目提供了一个平台,在翼手目接近花蕊时花粉落到它们身上。当翼手目飞到其他植株采食花粉或花蜜时,也就完成了传粉过程。绝大多数小翼手目亚目的翼手目捕食昆虫,它们是数量巨大的夜行性昆虫(包括蚊、蛾及许多鞘翅目害虫)最重要的控制者。研究表明:一只翼手目每个夜晚能吃掉相当于三分之一自身质量的昆虫,这样,一只20克的翼手目一夜可吃掉200-1000只昆虫,同时翼手目又是另一些食肉动物的捕食对象,捕食翼手目的动物很多,包括猴子、狐猴、浣熊、负鼠、猫、猛禽、蛇和一些其他种类的翼手目等,其中鸟类和蛇是主要的捕食者。在美洲及非洲中部和南部至少有五种蛇捕食栖息在岩洞和树洞中的翼手目。鸟类大多数于黎明在翼手目捕食返回时进行捕食,翼手目通常被带到栖木上被吃掉,但是有些鸟类为了增加捕食时间而在飞行中吃掉翼手目,这些鸟类捕获翼手目的量最多可达每日食物需求量的50%。
科学价值
翼手目是人类的良师,人类通过模仿翼手目的回声定位系统发明了雷达。某些国家研制的隐形飞机,在某种程度上也是对翼手目的拷贝。
经济价值
在医学上,从吸血翼手目唾液中提取的抗凝血蛋白质溶解血栓的速度比一些临床所用的药物快一倍。而食虫翼手目的粪便在中药中被称为“夜明砂”,有清热明目的功能。翼手目集居地积累的排泄物多个世纪以来一直被人类所利用,在许多热带国家,它是一种经济的、优质的农业肥料。
相关文化
人类很早就认识翼手目,有些民族很喜欢翼手目。在中国,由于“蝠”与“福”同音,翼手目是吉祥的象征,可称是中国吉祥物,画有或刻着翼手目的礼物常用来祝愿幸福和好运。