绿藻门也称绿藻(green algae),含叶绿素a、
叶绿素b,具有与高等植物相同的色素和贮藏物质,因此通常把它们认为是陆地植物的祖先。绿藻门不同于其他
真核藻类,它的储存物质在叶绿体而非细胞质中合成,通常在蛋白核的参与下合成淀粉。叶绿体周围没有叶绿体内质网。绿藻门主要为淡水藻类,海水种类仅占10%。海水种类主要有石莼目、丝藻目、管藻目和管枝藻目等。
形态特征
绿藻门是绿藻中的一门[3],包含有约8000个物种[4][1],大部份都是水生光合
真核生物。和
陆生植物 (
苔藓植物和
维管植物)一样,绿藻也含有叶绿素a 和 b,且将能源转化为淀粉存在其
色素体内。[4]绿藻门和
轮藻门与
有胚植物相关,一起合称为植物。
此门包含单细胞和多细胞的物种。大部份物种生活在淡水里,其他许多物种则居住在海水中,另外还有一些物种适应了许多的环境,如雪藻居住在夏天的高山雪原中。其他还有依附在岩石或树木上头的。一些
地衣和真菌与
绿藻有
共生关系,绿藻门中的藻类也会和
原生动物、
海绵及
刺胞动物等形成共生关系。有些会有
鞭毛而利于移动,有些会行
同配生殖或
异配生殖等
有性生殖。
主要特征
①
光合作用色素是叶绿素a和b;和β
胡萝卜素及几种
叶黄素;
②贮藏食物主要是淀粉;
③在生活史中,产生具有顶端着生的、多为2~4根、等长
鞭毛的游泳细胞;
④
有性生殖很普遍,为同配、异配或卵配。藻体有单细胞、群体、
丝状体、
叶状体、管状
多核体等各种类型。
本门约8600种,从
两极到赤道,从高山到平地均有分布。绝大多数种类产于淡水,少数产于海水,
浮游和固着的均有,寄生的引起植物病害;此外还有气生的种类,有的与
绿水螅共生,少数种寄生或与真菌共生形成
地衣。
有3种类型:
①
单倍体的
藻体型,生活史中只是合子是双倍的,合子在萌发时即进行
减数分裂;这一类型的
绿藻很多,如
衣藻;
②
双倍体的藻体型,生活史中只有
配子是单倍的,减数分裂只在形成配子时进行;这一类型的例很少,如
伞藻。以上两型都没有
世代交替;
③
双单倍体的或称单双倍体的藻体型,这一类型的绿藻有世代交替,即在
生活史中,
有性世代与
无性世代交替出现:有性世代的植物体即
配子体,产生单倍的配子;配子结合成为双倍的合子;合子发育成为无性世代的植物体即
孢子体,产生
孢子;减数分裂在产生孢子的过程中进行;孢子又发育成为配子体,如此循环往复。有不少的绿藻属于此一类型,例如石莼。
分布范围
在淡水和海水中,
海产种类约占10%,淡水产种类约占90%。有些种类专门生活在海水中,如
鞘藻目和
双星藻目。
石莼目和管藻目是海产种占优势。
丝藻目是淡水种占优势,另外也有不少种生活在
半咸水中。海产种多分布在海洋沿岸,往往附着在10公尺以上浅水中的岩石上。许多海产种有一定的
地理分布,这是由于水的温度决定的。淡水种的分布很广,江河、湖泊、沟渠、积水坑中,潮湿的土壤表面,墙壁上,岩石上,树干上,花盆四周,甚至在冰雪上都可找到。它们中部分是沉在水中生活,许多单细胞和群体种类是漂浮在水中,但在海水中没有
浮游的
绿藻,有的绿藻也可以寄生在动物体内,或者与真菌共生形成
地衣。一般淡水种不受水温的限制,大部分分布在世界各地。
绿藻是
藻类植物中最大的一门,约有350个属,5000—8000种。分成两个纲,即绿藻纲和
轮藻纲。我国一般将绿藻纲分为13个目,即
团藻目、四孢藻目、
绿球藻目、
丝藻目、具毛藻目、石莼目、
溪菜目、
鞘藻目、
刚毛藻目、
管藻目、
管枝藻目、
绒枝藻目和接合藻目。轮藻纲中只有
轮藻目。
繁殖方式
营养繁殖
群体、
丝状体以细胞分裂来增加细胞的数目。大的群体和丝状体常由 于动物
摄食、流水冲击等机械作用,使其断裂。或由于丝状体中某些细胞形成
孢子或
配子,在放出配子或孢子后的空细胞处断裂。或由于丝状体中细胞间胶质膨胀分离,而形成单个细胞或几个细胞的短丝状体(如裂丝藻属Stichococcus),断裂的每一小段都可发育成新的藻体。某些单细胞
绿藻遇到不良环境时,细胞多次分裂形成
胶群体,环境好转时,每个细胞又可发育成一个新的植物体。
无性生殖
可形成
游动孢子或
静孢子。游动孢子无壁,其它构造和
衣藻属的细胞相似。形成游动孢子的细胞和普通
营养细胞没有区别。有些种的藻体,全体细胞都可产生游动孢子,但是,群体类型的藻体,不是所有细胞都同时形成游动孢子。有些藻类仅限于一定的细胞中产生游动孢子。形成游动孢子时,细胞内
原生质体收缩,形成一个游动孢子,或经过分裂形成多个游动孢子,其数目是2的次方。游动孢子多在夜间形成,黎明时放出,或在环境突变时形成游动孢子。游动孢子放出后,游动一个时期,缩回或脱掉
鞭毛,分泌一层壁,成为一个营养细胞,继而发育为新的植物体。有些藻类以静孢子进行生殖。静孢子无鞭毛,不能运动,有细胞壁。另有一种静孢子,在形态上与母细胞相同,称
似亲孢子。在环境条件不良时,细胞
原生质体分泌厚壁,围绕在原生质体的周围,并与原有的细胞壁愈合,同时细胞内积累大量的营养物质,形成
厚壁孢子,环境适宜时,发育成新的个体。
有性生殖
两个
生殖细胞结合形成合子,合子直接萌发成新个体,或经过
减数分裂形成
孢子,并发育成新个体。在形状、结构、大小和运动能力等方面完全相同的两个
配子结合,称为
同配生殖。在形状和结构上相同,但大小和
运动能力不同,大而运动能力迟缓的为
雌配子,小而运动能力强的为
雄配子,此两种配子的结合称为
异配生殖。在形状、大小和结构上都不相同的配子,大而无
鞭毛不能运动的为卵,小而有鞭毛能运动的为精子,精卵结合称为
卵式生殖。两个没有鞭毛能变形的配子结合,称为
接合生殖。
主要价值
小球藻和珊藻富含蛋白质可供人食用和作动物饲料。
绿藻是藻类生理生化研究的材料及宇宙航行的供氧体,有的可制
藻胶。绿藻在
水体自净中起净化和
指示生物的作用。
细胞结构
有单细胞的,群体的或多细胞的;群体定形或不定形;多细胞个体为球形、分枝和不分枝的丝状、扁平叶片状、杯状和空管状;除极少的例外,
绿藻的
营养细胞多具有
细胞壁,细胞壁的外层是
果胶质,内层是纤维质;
刚毛藻属、
鞘藻属和
毛鞘藻属的细胞壁还有
几丁质,
松藻目细胞壁的最内层由
胼胝质构成;通常具有1至多个细胞核,有
液泡。
在一些群体的团藻类有明显的
胞间连丝;每个
营养细胞都具1至数个
色素体,色素体的形状多样,有杯状、星状、带状、片状、网状、粒状等;绝大多数种类的营养细胞含有1至多个
蛋白核,少数种类没有;游动细胞具有2、4条或更多的等长的
鞭毛。
分类进化
分类系统至今还没有取得一致的看法。1976年,中国藻类学家
饶钦止提出本门应分为2纲、13目,即:
绿藻纲(Chlorophyceae) 生活史中具有
鞭毛的游动细胞;
有性生殖普遍,但没有
接合生殖。包括12目:
团藻目(Volvocales),四孢藻目(Tetrasporales),
绿球藻目(Chlorococcales),
丝藻目(Ulotrichales),
胶毛藻目(Chaetophorales),
石莼目(Ulvales),
溪菜目(Prasiolales),鞘藻目(Oedogoniales),
刚毛藻目(Cladophorales),
管枝藻目(Siphonocladales),
绒枝藻目(Dasycladales)和
管藻目(Siphonales)。
接合藻纲(Conjugatophyceae) 生活史中不产生有
鞭毛的游动细胞;
有性生殖只有
接合生殖。此纲只有
双星藻目(Zygnematales)一目。
H.博尔德和 M.温1985年提出把
绿藻门分为1纲,16目,即
绿藻纲(Chlorophyceae):
团藻目(Volvoca-les),四孢藻目(Tetrasporales),
绿球藻目(Chlo-rococcales),绿囊藻目(Chlorosarcinales),
丝藻目(Ulotrichales),环藻目(Sphaeropleales),⑦
胶毛藻目(Chaetophorales),橘色藻目(Trentepohliales),
鞘藻目(Oedogoniales),石莼目(Ulvales),
刚毛藻目(Cladophorales),
顶管藻目(Acrosiphoniales),
双星藻目(Zygnematales),
松藻目(Codiales),
管枝藻目(Siphonocladales)和
绒枝藻目(Dasyclada-les)。
绿藻门的
进化趋势,根据F.F.布莱克曼1900年的意见,最原始的可能是单细胞种类,由此分出3条进化路线:①自群体的到
多细胞的
团藻目;②由四孢藻目到
丝状体、扁平叶状以至杯状和管状的各类,高等绿色植物被认为起源于这一分支中的鞘毛藻类(coleochaetes);③
绿球藻目这一支失去真正的营养性细胞分裂的种类。已知的
绿藻化石不少,尤其是绒枝藻类,最早的记录是前寒武纪的。
代表植物
绿藻纲(Chlorophyceae)本纲的植物体、
细胞结构及繁殖方式差异都很大,绝大部分绿藻均属此纲。现将常见的简介于下:
(1)
衣藻属(Chlamydomonas)是
团藻目内单细胞类型中的常见植物。本属约有100种以上,生活于含有机质的淡水沟和池塘中,早春和晚秋较多,常形成大片群落,使水变成绿色。 植物体为单细胞,卵形,细胞内有1个厚底杯状的
叶绿体,其底部有1
淀粉核。细胞核位于叶绿体上方的杯中。藻体的前端有2条等长的
鞭毛,其基部有2个
伸缩泡,旁边有1个红色眼点。在
电子显微镜还可以看到
类囊体、
线粒体和
高尔基体等。
衣藻通常进行
无性生殖。生殖时藻体常静止,鞭毛收缩或脱落,变成
游动孢子囊。
原生质体分裂为2、4、8、16,各形成具有细胞壁和2条鞭毛的
游动孢子(zoospore),囊破裂后,游动孢子逸出发育成新个体。
衣藻的
有性生殖多数为
同配生殖。
原生质体分裂成8~64个小细胞,称
配子(gamete)。配子在形态上和游动孢子相似,只是体形较小。配子从母细胞中放出后,游动不久即成对结合,成为2N、具4条
鞭毛的合子,合子游动数小时后变圆,形成有厚壁的合子。合子经过休眠,在环境适宜时萌发。萌发时经过减数分裂,产生4个游动孢子。当合子壁破裂后,游动孢子游散出来各形成一个新的
衣藻个体。
(2)
团藻属(Volvox)属于
团藻目。春夏两季常见生于淤积的浅水池沼中。植物体是由数百至上万个衣藻型细胞组成的球形群体,衣藻型细胞排列在球体的表面,空心球体内充满
胶质和水。有的种有
胞间连丝,逐步过渡到
多细胞的个体。群体中只有少数大型的细胞能进行繁殖,称此为
生殖胞(gonidium)。
无性生殖时,少数大型的生殖胞经多次分裂形成皿状体(plakea),再经
翻转作用(inversion)发育成子群体,落入母群
体腔内,母群体破裂时放出子群体,即为一新植物。
有性生殖为
卵式生殖,
精子囊和
卵囊分别产生精子和卵,精子和卵结合形成厚壁的合子。当母体死亡腐烂后,合子落入水中,休眠后经
减数分裂,发育成一个具有双
鞭毛的
游动孢子,逸出后萌发成一新的植物体。