腔肠动物门的一纲。除少数种类生活于淡水外均产于海中。水螅型个体小,通常由附着用的基盘、直立的螅体组成,螅体端部有隆起的
垂唇,中央为口,四周是一圈触手,螅体外有围鞘或裸露。群体生活的种类则分
螅根、螅茎和螅体三部分。体内构造简单,有胃循环腔,无口道和隔膜,中胶层薄。群体水螅的个体往往分化为司营养的螅体与司生殖的
生殖芽体,在管水母类更分化出善于收缩的游泳个体及保护用的叶状个体。水母型个体多较小,周围有一圈缘膜,
生殖细胞来自外胚层,触手基部常有平衡囊。世代交替现象普滴.淡水产者如水螅,生活史中无水母代。
桃花水母,多分布于长江流域的湖泊、河流中,有世代交替。海产种类如薮枝螅,以树枝状的水螅型群体固着于海藻.岩石等物上,螅茎高1—2厘米,具典型的世代交替现象。
简介
水螅纲(Class Hydrozoa),又名水螅水母纲(学名Hydroidomedusa),是
刺胞动物门水螅虫总纲的一个纲,包括了所有的水母、水螅及珊瑚类动物。
保护级别
列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》。
代表动物
习性
薮枝螅水母体(期)仅短暂几天到几周浮游于水中,而水螅体则习见于80米以内的浅海,固着在海藻、岩石或其他物体上,靠
出芽生殖,芽体不脱离母体,从而形成5-50㎝大小的树枝状的水螅型群体。
生活史
严格说,薮枝螅应名薮枝螅水母,因其
有性生殖世代为水母体,雌雄异体。其生活史为:
薮枝螅生活史中的三个个员:1、水母体:有性生殖个员,产生卵和
精子;2、
水螅体:群体中摄食的
营养个员;3、子茎:群体中
无性生殖个员,靠无性出芽成水母芽入水中。
多态现象:一个物种中至少有一种以上形态和功能不同的个体(员)的现象。
多态现象
一个物种中至少有一种以上形态和功能不同的个体(员)的现象。
世代交替 浮浪幼虫:腔肠动物生活史中的一个重要阶段。在薮枝螅,其结构为:外背均匀纤毛的外胚层细胞,内为一团内胚层细胞,代表原肠胚幼虫;具明显的极性,前端宽后端窄;孵出后可借纤毛自由游动。
结构和功能
水母体
结构较简单,约 6mm~7mm浅碟或伞状,缘膜退化。
外伞:伞外(凸)部。
内伞:伞内(凹)部。
触手:伞边缘生有很多细的短突起(初生时16个),距高度的收缩力。
平衡囊:触手基部的圆球状突起,内有平衡石,
胃管系统:执行消化、循环功能。
胃腔:
垂管通入体中部之腔。
辐管:胃向四方分出的四根窄管。
环管:环行于伞边缘且与辐管相通的管循环路径:口 垂管 胃腔 辐管 环管
生殖腺:4个,位于4条
辐管下面,为
外胚层突起(
雌雄异体)。精卵成熟后在海水中受精。
水螅群体
螅根:群体基部固着于他物上的匍匐部分,很像植物的根。
螅茎:垂直于螅根上生出很多直立的茎。螅茎上分出2种个体——
水螅体与子茎(
生殖体)。整个群体外面,包围着由
外胚层分泌的一层透明的角质膜,称围鞘,具保护和支持的功能。水螅体外为水螅鞘,子茎外为
生殖鞘。
水螅体:主要管营养,其构造与水螅基本相同,有口及触手,触手是实心的,
垂唇较水螅的长大,其外有一透明的杯形鞘,称为水螅鞘。
生殖体:无口及触手,只有一中空的轴,称为子茎,子茎的周围,有透明的瓶状鞘,称为生殖鞘。生殖体能行
无性生殖,其营养主要靠
水螅体供给。
共肉:整个群体的
消化循环腔(共肉腔)是相通连的。群体中任一
水螅体捕食消化后,可通过
消化循环腔输送给其它部分或其他个体。
生殖体成熟后,子茎以出芽的方法产生许多水母芽,水母芽成熟,脱离子茎,由生殖鞘顶端的开口出来,形成水母体。
复习:水螅(淡水):水螅没有水母体,
雌雄异体,分别有卵巢和精巢,卵成熟时,
卵巢破裂,使卵露出。精巢内形成很多
精子,成熟的精子,出精巢后,游近卵子与之受精。受精卵进行
完全卵裂,以分层法形成实心
原肠胚。围绕胚胎分泌一壳,从母体上脱落下来,沉入水底,渡过严冬或干旱等条件,至春季或环境好转时,胚胎完成其发育。壳破裂,胚胎逸出,发育成小水螅。
反口孔:多年来一般认为腔肠动物(包括水螅类)只通过口与外界相通。但有少数学者发现
水螅属(Hydra)、柄水螅属(Pelmatohydra)和
绿水螅属(Chlorahydra)的种类,在基盘中央有一反口孔。观察水螅基盘的超微结构时发现,肌原纤维以
反口孔为中心呈定向辐射状排列。这种排列方式有利于控制反口孔的开启和关闭。反口孔静止时,基盘
附着层外表中心看不到孔迹。反口孔开启时,有废物或气体从孔内排出。看来水螅的反口孔具有肛门的部分生理功能。
水母体的变异个员
浮囊体
除钟泳类外,所有管水母皆在群体一端具泡状的囊,囊壁具气腺,似浮器具漂浮功能。
泳钟体
为无口、垂管、触手和感觉器,而保留缘膜、钟、四条辐管和环管特征的水母体。形态多样,肌肉发达,故具很强的游泳能力。(群体中的运动个员)。
叶状体
为盾形、叶状或头盔样,较厚的胶质个体,仅具一枝或分枝的消化管,似盾保护其他个员。
分类
水螅纲动物约3000多种,共可分为9目。花水母目(裸芽螅目)、软水母目(被芽螅目) 、
多孔螅目、柱星螅目、
淡水水母目、盘囊水母目、
管水母目、硬水母目、辐射水母目。
薮枝螅属软水母目(被芽螅目);
帆水母属盘囊水母目;
僧帽水母属管水母目。 多孔螅目的骨骼属于珊瑚。如多孔螅又称火珊瑚或蜇珊瑚。
水螅纲(Hydrozoa)是腔肠动物中种类较多,形态差异较大的一个大类群,除少数淡水种类外,都生活在海洋中。有的水螅为单体,但大多数则形成群体,多数种类的生活史中都具有水螅型和水母型两个阶段。水螅类动物体形都比较小,固着在石块、
海藻、堤岸、船体、动物的贝壳等物体上,往往形成一片,有如小的植物丛。单体的如筒螅(Tubularia),具细长的螅茎,顶端有1螅体,螅体上端中央具口,周围有小触手,基部有一圈较大的触手。大触手上方,有葡萄状的生殖体,无自由的
水母型。群体的
薮枝螅(Obelia),体呈树状,基部以螅根固着外物,螅茎分枝,每枝末端有1螅体,口周围具触手,可捕食。螅茎分枝的腋间,生有长棒状的生殖体,成熟后可出芽产生水母体。水母体有雌雄之分,产生
精子和卵,受精卵发育成--
浮浪幼虫(planula),后固着生长发育为
水螅体,再分枝逐渐形成群体。水螅类产生的
水母多为小型,伞直径1~2毫米至30毫米,也有更大的。中胶较发达。水母体一般呈半球形,犹如一撑开的伞,口面向下称下伞面,反口面向上称上伞面,自伞边缘向内侧生有一圈狭的水平薄膜,称
缘膜(velum)。是
水螅水母的共同特征。伞缘多具一圈细丝状的触手,
缘膜上有调节平衡的器官平衡囊。口位于下伞面中央下垂的
垂管末端,有4片唇。口通入胃腔,由此辐射伸出由
内胚层形成的4条或更多的
辐管,连于伞缘的环管,组成胃循环腔。生殖腺着生在
垂管上或
辐管下方,由
外胚层形成。如华北沿海习见的钩手
水母(Gonionemus)。全世界的
水螅水母有450种左右,我国海域已发现170种。
花水母目
也称为裸芽目(Gymnoblastea),水螅型世代发达,体表围鞘不包围螅体,触手多呈棒状或丝状,常随年龄增长而数目增加。生殖腺附着在垂唇上,水母型存在或不存在,呈高杯状。如筒螅(Tubularia),其水母芽附着在亲本垂管上,受精卵也在亲本上发育,经浮浪幼虫及辐射幼虫后才离开亲本,附着后由单轴型出芽形成群体。多孔螅(Millepora)为水螅型群体,能分泌碳酸钙外骨骼,常与
造礁珊瑚一起生活在热带海洋中。具营养体、指状体及水母芽体,这些个体死亡后在骨骼上留下无数小孔,故名多孔螅。伞形螅(Corymorpha)是呈单体水螅型,生殖芽分枝,附着在两圈触手之间,具自由的水母体阶段,水母体呈高杯状,仅有单个触手,行有性生殖。此外,真枝螅(Eudendrium)、贝螅(Hydractinia)、笔螅(Pennaria)及淡水水螅均属此目,它们的触手呈丝状。
管水母目
均为较大型的营漂浮生活的水母型群体。身体是由几种变态了的水螅型及水母型个体被共肉茎联结在一起,个体间紧密聚集,彼此分工组成一大型群体。一般根据浮囊体及游泳体的有无,可将管水母目分为3个亚目。钟泳亚目(Calycophora):没有浮囊体,仅有游泳体,例如五角水母(Muggiaea)。胞泳亚目(Physonectae):具浮囊体及游泳体,例如盛装水母(Agalma)。囊泳亚目(Cystonectae):有浮囊体、无游泳体,例如
僧帽水母(Physalia),是成簇的水螅集合体,水螅体分3类,包括指状个体、生殖个体和营养个体,分管捕食、生殖和摄食。它的顶端气囊直径可达30cm,在气囊下仅留有茎的残基,有气腺可分泌气体进入气囊,靠气囊僧帽水母可以在海面随风逐流。它没有游泳体及叶状体,在大多数个体中发现有刺细胞,它所射出的蛋白质有很高毒性,螫人极痛,能引起严重反应,如发热、休克和心肺功能障碍。一般认为管水母类是来自硬水母,是由自由游泳的辐射幼虫阶段及成体水母型阶段合并,并逐渐分化而形成的多态群体。
瘦水母目
水螅型群体的围鞘包围螅体,营养体触手数目不随年龄而增加。大多不具自由生活的水母体。水母体多扁平盘形,多以假单轴型或复合型形成群体。如薮枝螅(Obelia)、海榧(Plumularia)、钟形螅(Campanularia)等。薮枝虫生活于浅海,固着在海藻、岩石或其他物体上,为一树枝状的水螅型群体。群体基部的构造很像植物的根,故称螅根(hydrorhiza),由螅体上生出很多直立的茎,称为螅茎(hydrocaulus)。螅茎上分出2种个体——水螅体(hydranth)与生殖体(gonangium)。整个群体外面,包围着由外胚层分泌的一层透明的角质膜,称围鞘(perisarc),具保护和支持的功能。水螅体主要管营养,称为水螅鞘(hydrotheca)。生殖体无口及触手,只有一中空的轴,称为子茎(blas-tostylus),子茎的周围,有透明的瓶状鞘,称为生殖鞘(gonotheca)。生殖体能行无性生殖,其营养主要靠水螅体供给,因为水螅体和生殖体彼此由螅茎中的共肉(coenosarc)连接,整个群体的消化循环腔是相通连的。在海水中营自由生活,其结构较简单,很小,约1mm~2mm,体形如一圆伞,伞边缘生有很多细的触手(初生时16个),下伞面中央有一短的垂唇,口向内通到胃,再由胃伸出4个辐管,与伞边缘的环管相通。口、胃、辐管、环管构成水母的消化循环系。水螅水母特征之一是在伞下面边缘有一圈薄膜称为缘膜(velum),而薮枝虫的水母缘膜退化。在伞边缘有8个平衡囊,司平衡。在4条辐管上有四个由外胚层形成的精巢或卵巢(雌雄异体)。精卵成熟后在海水中受精。受精卵发育,以内移的方式形成实心的原肠胚,在其表面生有纤毛,能游动,称为浮浪幼虫(planula)。浮浪幼虫游动一段时期后,固着下来,以出芽的方式发育成水螅型的群体。
淡水水母目
生活史具有单体的小型的水螅型体和自由游泳的水母型体,但以水母型为主。水螅型体无围鞘,甚至无触手,单体常仅数毫米。水母体也为小型,都具缘膜,这是水螅水母的特征,具很多触手。例如
桃花水母(Craspedacusta),是仅有的一种淡水生活的小型水母,生活在清洁的江河、湖泊之中,我国的嘉陵江上游有分布,为世界级濒危物种,是我国一级保护动物,有“水中大熊猫”之称。已记录11种,除
索氏桃花水母(Craspedacusta sowerby)和日本的
伊势桃花水母两种外,其余9种我国均产,如
中华桃花水母(Craspedacusta sinensis)、
楚雄桃花水母(Craspedacusta sowerbyi)等。水母体直径1.5~2cm,具有很多触手,缘膜很厚,其水螅型阶段仅有数毫米大小。钩手水母(Gonionemus)小型,广布于大西洋和印度洋-太平洋的浅海区,在暖海中密集成群。转钩手水母(Gonionemus vertens)刺细胞有毒,人被蛰后,皮肤灼痛,很快起疱,局部水肿,10~30分钟后感到乏力,开始麻木,四肢关节疼痛,呼吸困难并可能暂时停止,可致肝功能失常,急性症状持续4~5天。
硬水母目
生活史中没有水螅型,完全为水母型。体态属小型,生活在浅海到深海中。具或不具垂唇,生殖腺位于放射管下的表皮细胞间,发育中经浮浪幼虫及辐射幼虫再发育成水母型体。如壮丽水母(Aglaura)、三身翼水母(Geryonia)等。
水螅纲动物的分类
水螅纲 (Class Hydrozoa)
硬水母亚纲 (Subclass Trachylina)
Order Actinulidae
兰卡水母目 (Order Laingiomedusae)
筐水母目 (又名刚水母目,Order Narcomedusae)
硬
水母目 (Order Trachymedusae)
软
水母亚纲 (Subclass Hydroidolina)
花水母目 (又名无鞘目,Order Anthomedusae)
Suborder Filifera
Suborder Capitata
软水母目 (Order Leptomedusae)
吻螅水母亚目 (Suborder Proboscoida)
管水母目 (Order Siphonophorae)
所属不明
淡水水母目 (Order Limnomedusae)
退化
水螅纲中的一些种类具有自由游泳的水母体,薮枝螅就是这样,它的水螅型体以出芽方式形成独立的水母体,水母体又以有性生殖产生水螅型体,即具有世代交替现象。但多数种类并不产生自由游泳的水母体,其水母体世代是永远附着在亲本水螅群体上形成水母芽形式,也就是说它的水母型世代表现出不同程度的退化。例如贝螅的
水母芽是永远附着在独立的螅茎上,遍枝螅及筒螅永远散布在
营养体的
垂唇上示群体的复合型形成方式。在真枝螅是发生在
营养体的基部,总之这些
水母芽表现出退化,它们没有口及胃腔、触手减少或消失、身体失去伞形。结果
水母芽变成了囊状体,囊状体实际就是由
外胚层形成一囊形的膜状结构,其中包含有大量的
生殖细胞及
内胚层形成的实心轴,水母形态已完全消失。在一种直杯螅(Orthopyrix),其生殖体也不形成
水母芽,而形成一种端囊(acrocyst),其中也含有大量的
生殖细胞,生殖细胞可以在端囊中受精并发育,直到形成
浮浪幼虫之后,端囊才由生殖体中释放出去。尽管如此,附着的
水母芽、囊状体、
孢子囊都仍然代表了
有性生殖的个体,只是它们的水母型形态表现出了退化而已。
结构及其形成
水螅纲动物中除水螅,某些筒螅等极少数种为单体生活之外,其余绝大多数种类为群体生活。沿海常见的
薮枝螅(Obelia)就是群体生活的代表,其群体呈树状,从几厘米到十几厘米,固着在岩石及
海藻上。群体基部固着的部分呈水平方向生长,形成
匍匐茎,也称螅根(hydrorhiza),由螅根上长出的直立茎称为螅茎(hydrocaulus),螅茎再分枝,分枝的末端长出螅体(hydranth)。
薮枝螅的螅体有两种形态:种螅体有口有触手,具有取食与消化的机能称营养体(gastrozooid)
另一种是无口无触手的棒形个体,个体的中央茎(也称子茎(blastost-yle))可以用出芽方式形成许多
水母芽,这种个体称生殖体(gonozooid)。生殖体产生的
水母芽离开母体后独立生活,即水母型体。水母体
雌雄异体,行
有性生殖,卵在水中受精后,形成
浮浪幼虫,至此以后虫体营固着生活,以出芽方式形成新的群体。群体中营养体的口位于
垂唇的顶端,不同的种类其触手的形态、数目及着生方式等均可不同。多数种类的触手是实心的,或呈棒状,端部具大量
刺细胞聚集成球,原始种类均为棒状触手,且在
营养体上散布,例如遍枝螅(Syncoryne)就是这种类型的触手。触手或为丝状的,
刺细胞沿触手全长散布或规则排列。笔螅(Pennaria)具有这两种形态的触手;棒状触手在
垂唇上散布,丝状触手在垂唇基部排成一圈。筒螅(Tubularia)全部为丝状触手,但排成两圈,分别位于垂唇的端部及基部。最进化的种类还是
薮枝螅,触手全部为丝状,在
垂唇基部排成一圈。群体的体壁也是由
表皮层、
胃层中间夹有
中胶层所组成。个体之间以及基部相联的体壁称为
共肉(coenosarc),胃循环腔在个体之间也是相互沟通的。营养体将消化后的营养物质经
共肉及胃腔输送到整个群体。群体体壁的外表有一薄层
表皮细胞分泌的支持物称为围鞘(perisarc),它是由
几丁质及
苯醌鞣化的蛋白质所组成,它对逐渐增大体积的群体起支持作用,对个体有保护的功能,所以可以看做是一种
外骨骼。围鞘常在分枝处或个体基部形成一些环,起着加固作用。围鞘如果一直延伸到螅体周围,这种群体称为有围鞘的(thecate)群体,共围鞘随螅体而命名,如营养鞘(hydrotheca)及生殖鞘(gonotheca),
薮枝螅便是有围鞘的群体。群体的围鞘如果仅包围螅根、螅茎及共肉部分,而不包围螅体,这种群体称无围鞘(athecate)的群体。例如笔螅、筒螅便是这种。
水螅型群体的形成是以出芽方式进行,绝大多数种类芽体是由螅根或螅茎产生,很少种由
营养体产生。
群体形成的方式有以下4种:
(1)螅根型(hydrorhizaltype),芽体单个的由螅根处产生,产生后垂直生长,每个
芽体形成一个直立的螅体,这是一种原始的群体形成方式,多见于原始种类,例如贝螅(Hydractinia)
(2)
单轴型(monopodialtype),群体的生长带在第一个螅体的基部,所以第一个螅体的茎可以不断地生长延伸,螅茎延伸时,它的
侧芽长出新的螅体,新螅体的基部也有生长带,它也不断地向前延伸,在延伸过程中再形成新的侧芽,如此重复形成群体,结果群体的主轴是由第一个螅体所形成,最老的螅体是在主轴的最顶端,例如真枝螅(Eud-endrium),这种群体形成方式在无围鞘的裸芽类(Gymnoblastic hydroids)中流行
(3)假
单轴型(sympodialtype),第一个螅体的基部没有生长带,所以它不能向前延伸,而是通过出芽方式产生一个或多个
侧芽,同样侧芽也不继续延伸,而是又产生新侧芽,新侧芽越过
亲本芽体,因此群体的主轴是由许多螅体的茎联合组成),最年轻的个体在分枝的顶端,越老的个体越靠近群体的基部,这种生长类型在低等的有围鞘的被芽类(Calyptoblastic hydroids)中流行,例如Halecium
(4)复合型(compoundtype),这是在假
单轴型的基础上又恢复到单轴型生长,螅茎及侧枝的末端不是螅体,而是生长点,因此它们可以不断地延伸,其芽枝及螅体均由侧面发生,每个侧枝来自一侧的生长点,这种生长方式似乎是最成功的。最大的水螅群体都是以这种方式形成,例如海榧(Plumularia)。这种类型出现在较高等的有围鞘的被芽类群体中。