树的
年龄称为树龄,通常以
年轮为准。 “年轮系指茎的横切面上所见一年内木材和树皮的生长层而言。”这是1957年国际木材解剖学家协会所发表的《木材解剖学名词术语》中,有关“年轮“这个名词的定义。
形成原因
年轮是怎样形成的,这首先要从维管形成层的结构及其活动规律谈起。
维管形成层(或称形成层)是由
原形成层发展而来的一种具有无限分生能力的
次生分生组织。在植物的一生中,它不断向外产生
次生韧皮部,向内产生
次生木质部。形成层由
纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成。轴向伸长的
纺锤状原始细胞,两端呈楔形,在横切面上多成长方形,切向宽大于径向宽,细胞的长度比宽度大数倍。由
纺锤状原始细胞衍生出
次生木质部和
次生韧皮部的轴向系统。射线原始细胞的体积较小,几乎成等径或稍长。这类原始细胞衍生
次生木质部与韧皮部的径向系统。
上述两类原始细胞虽然在外部形态上差别较大,但其
超微结构基本相同。在
形成层的活动期间,原始细胞中间具1—2个大液泡,周围的细胞质中富含
核糖体与
高尔基体,以及发育良好的
内质网等。休眠期的
形成层原始细胞中,液泡变小,数目增多,
高尔基体小泡及
内质网也相应减少,细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴,这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用。
木本植物根或茎的径向增粗,主要是通过
纺锤状原始细胞平周分裂的结果,这种有丝分裂的进程较慢,如在松柏类植物中,每分裂一次需4一6天(茎的顶端
分生组织细胞只需8—18小时)。当一个
纺锤状原始细胞平周分裂成两个子细胞时,其中一个衍生为木质部母细胞(或称木质部原始细胞),或者衍生成
韧皮部母细胞(或称韧皮部原始细胞)。另一个仍保持
纺锤状原始细胞分生状态。在
形成层活跃期间,有的细胞已经分裂或正在分裂,有的尚处于分生组织状态,这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区。在这个区域中,有一层真正的
形成层原始细胞,同时还包括未分化的衍生细胞。由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞,为方便起见,人们将这些细胞统称为形成层区(或形成层带)。
从
形成层区的切向切面看,形成层原始细胞排列方式大体分为两种:一是在椴属(Tilia)和刺槐属(Robinia)等植物的形成层中,
纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层,称为叠生形成层。一是
纺锤状原始细胞的侵入生长,使纵向伸长的细胞末端相互交错,而不排列在同一水平层上,故称为非叠生形成层,如栗属(Castanea)和胡桃属(Juglans)等植物。
纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗,本身也进行
细胞分裂,以增加原始细胞的数目,这种分裂特称为增殖分裂。在不同的植物中,增殖分裂的方式也不一样,如在具叠生形成层的植物中,多以径向
垂周分裂为主,而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中,常见为假横向分裂,或称斜向垂周分裂。从
纺锤状原始细胞经分裂形成
射线原始细胞,这是一种普遍现象。射线原始细胞本身也进行横向或
垂周分裂,最后形成单列或多列射线。
在温带地区生长的木本植物,随着
季节性的气候变化,也明显地反映在
形成层的周期活动上。冬季形成层原始细胞停止分化,翌年春季又开始恢复活动,到了夏秋逐渐减弱,而后停止活动。如此周而复始,年复一年。当形成层原始细胞恢复活动时,可分为两个阶段:(1)形成层原始细胞径向伸展,径向壁变得很薄,这时易受霜冻的伤害。(2)原始细胞开始分裂,这一阶段往往比前阶段晚1至数星期。生长在北京地区的树种,形成层开始活动的时间,大体在每年四月的上、中旬。在大多数树种中,当形成层开始分化时,韧皮部分子的分化往往先于木质部达一个月或更长,或两者几乎同时分化。形成层分化停止的时间,在不同生境和
树种中均有很大变化,生长在北温带地区的
树木,多集中在九月份。
春季,形成层恢复活动时,
纺锤状原始细胞迅速向内分裂的分化成大量的木质部分子,此时分化的管胞或
导管分子的直径较大,数目多,壁较薄,木纤维数量较少,因此材质显得比较疏松,这部分木材称为
早材(或叫春材)。到了同年夏秋季节,形成层的活动逐渐减弱,原始细胞
平周分裂的速度也相应的减慢,分化的细胞直径较小,数量少,而木纤维的数量相应增多,这部分的材质比较致密,称
晚材(或称夏材)。在双子叶植物的环孔材(如栎树和白蜡树)中,
早材部分的
导管分子直径明显增大,而
晚材的导管分子相当小。散孔材与裸子植物木材中,由
早材至晚材的变化,一般是逐渐进行的,即没有显著界线。不过在上一个生长季的
晚材与下一个生长季的
早材之间却存在着明显的界线。从根与茎的木材横断面上看,这些界线成了一圈圈同心圆的环纹,每一个包括
早材和
晚材两部分的圆环,称为生长轮(或称生长层)。生长在温带地区的木本植物,通常一年内只形成一个生长轮,特称年轮。
它代表着一年内所形成的
次生木质部的数量。在一株树中,年轮的数目由树干基部往上逐渐减少。
有时在一个生长季中可能出现两个或多个生长轮,即双轮或复轮。如柑桔属(Citrus)茎中的形成层每年有三次活动高峰,因此一年能产生三个年轮。有些植物由于受到气候的骤变,如变冷或转热,或长期干旱或虫害,以及强台风的侵袭等特殊自然灾害的影响,也会出现多年轮的现象。有人将一年内形成几个生长轮中最后一轮,称为真正年轮,其余各轮统称假年轮或伪年轮。在有的生长季中若遇着霜冻,特别是晚期霜害,易使形成层原始细胞受到损伤,结果产生含有不规则的
薄壁组织带,即称创伤年轮或霜轮。也有的
树木,因反常的
气候影响,使形成层不分化,直到生长环境适合时才又开始活动,形成年轮,这样在木材横切面上就会相应的出现缺失生长轮的现象。如在半干旱森林边缘的
树木,或者在某些老树树干基部的木材常有缺失生长轮的情况。
生长在热带或亚热带地区的木本植物,如桉树等,由于一年内无明显的四季之分,形成层的活动几乎整年不停,这样在木材中就难以看出生长轮或年轮的分界线。不过也有些树种的木材,可借助于显微化学的方法来辨认生长轮的界线。
在同一生长季中,
形成层的原始细胞除向内产生大量
次生木质部分子以外,同时还向外分裂分化为
次生韧皮部分子,这些分子也按一定的排列图式进行。尤其在
形成层区附近的
次生韧皮部中,根据韧皮薄壁组织或厚壁组织的的次生韧皮部中,由于某些细胞体积的扩展,或有的
细胞被挤压变形,以及周皮的形成等原因,致使这部分的生长轮界线模糊不清。关于
次生韧皮部,或形成层以外树皮部分中生长轮或年轮的情况。
影响因素
内部因素
在木材年轮的形成过程中,许多内因和外因对其影响很大。例如在双子叶植物的散孔材树种中,当芽萌动以前,整个植株的
形成层原始细胞内均无内源激素存在,只有在芽萌发后才产生
生长素,这时形成层就开始活动于萌发芽的下侧。随着
生长素向下移动,形成层的活动也逐渐向茎基部扩展。一般在叶片长到成熟时的一半大小时,茎基部的形成层刚刚苏醒,但在一年生枝里,新的木质部分子却早已分化出来,有的甚至细胞壁也已木质化了。由树干顶端到基部,形成层活动的间隔有时可达8—10星期之久。相反,在环孔材中,形成层在整株各部位几乎同时开始活动,由此可以推测,
生长素的前体可能早就遍布形成层原始细胞内,一旦芽膨大后,生长素的前体即转变为促使形成层原始
细胞分裂的生长素。在大多数树种中,新木质部分子的分化时间,均在叶子展开后的第3天至18天。此外植物体内的
赤霉素和
细胞分裂素等内源激素,对于
形成层原始细胞的分裂、分化,木质部分子细胞壁的加厚,以及
早材至晚材的过渡等都有密切关系。
除内源激素外,光合作用的产物碳水化合物也是影响年轮形成的因素之一。例如
晚材中细胞壁显著加厚,则与
碳水化合物的供应增多有着密切的关系。
自然因素
在影响年轮形成的外因中,有光照、气温、降雨量及
矿质营养的供应等因素。如生长在长日照(光周期为18小时)的洋槐,不论气温高低,均产生大量
早材分子。若在短日照(光周期为8小时)的条件下,则只产生少量直径较小的导管或无导管。在松柏类植物中,木材管胞直径的变化往往也与日照长短有关。同时还和气温的高低有直接关系。在生长季中,如果遇到降雨量甚少或干热的外界因子,不仅影响
树木的生长,而且还限制了
形成层的活动,造成了狭窄的木材生长轮。有人比较了两棵生长在不同生境的
北美云杉(Picea sitchensis),其中一棵长在干旱贫瘠的岩石缝中,其树龄为86年,而主干直径只有1.8厘米,年轮的平均宽度为0.1毫米。而另一棵生长在自然条件较好的地方,其若干年轮的平均宽度可达12毫米左右,两者竟相差一百多倍。
应用
众所周知,生长在温带地区的木本植物中,茎
干基部年轮的数目,往往能作为测定一棵树的年龄依据。年轮的宽窄不仅反映了
树木的生长速度、材积的年生长量及材性的优劣等,而且也是衡量外界
环境因子变化的重要指标。如在雨量充沛与温暖的气候条件下,
树木生长迅速,年轮的距离也较宽;相反地在寒冷与干旱条件下,树木生长缓慢,年轮就显得较窄。树木年轮的宽窄真实地记载了各年的气候状况,故通过年轮的分析,可获得数百年乃至上千年的
气候演变规律,这对预测未来气候的变迁,制定超长期
气象预报等也是一种比较可靠的方法。如人们对西藏高原树木年轮的分析,初步了解到仅本世纪就有两次大的降温,该地区的气温正在明显回升;在本世纪20年代前后,降雨量也达到高峰,以后显著下降,稍有增加。通过对年轮的分析还可以得出气候变化的一般规律,大约二百年为一
周期,其次还有110年、92年、72年以及33年的小周期变化。
科研价值
树木年轮的宽窄看来还受到
太阳黑子周期活动的影响,这是由于当太阳黑子增多时,太阳的活动剧烈增强,发射出的光与热也更多,从而大大促进了树木的生长加快,相应年轮的距离也增宽。通过年轮的分析也可发现,太阳黑子活动的平均周期为11年左右。
在分析年轮时,往往采用交叉定年法,即取几棵树上的年轮序列加以对比,并把一些特宽或特窄的年轮作为标记点,分析几组年轮序列的同步性,这样就可排除假年轮,或补进缺失的年轮,最后获得每个年轮的正确生成年代。
树木的年轮还是大气污染的资料
储存库。例如由开采金属矿藏,或金属冶炼加工中飞扬出来的重金属尘埃,逐渐沉降到附近的土壤中,
树木在生长过程中,不断从土壤中吸进大量重金属,结果通过光谱分析,便可测出年轮中“记录”下来的各年吸收重金属的含量。当氟化氢气体的污染侵害
松树只有几星期,从年轮上即可表现出生长不良的痕迹来。因此,利用
树木年轮来了解大气污染的情况也开始受到人们的关注。
从树桩横断面上的年轮往往可以帮助辨明方向。因为在
树木生长过程中。树干朝南一面受阳光照射较多,形成层原始细胞分裂也较迅速,径向生长加快,结果茎干南面的年轮也较宽。而在茎干背阴朝北的一面,年轮则明显狭窄。