恐狼（学名：Aenocyon dirus）是食肉目、犬科、恐狼属已灭绝的一个物种，体长1.5-2米，肩高1米左右，有两个亚种：西部亚种(A. d. guildayi)的体重平均为60千克，而指名亚种(A. d. dirus)则为68千克。恐狼的颅骨与齿列近似灰狼，但强壮的颌骨与较大的牙齿显示恐狼拥有所有犬属中最强的咬合力。

恐狼——曾被归类为“犬属”(Canis)，这种“令人恐惧”的物种——是一种被神话的食肉动物，以其巨大的体型、特殊的碎骨后牙和捕食大型食草动物的倾向而闻名。它只是曾经在美洲漫游的众多非凡动物之一，与巨大的猫科动物、巨大的短面熊、巨大的树懒和骆驼一起——随着更新世的结束，这些失落的动物无法适应不断变化的世界而灭绝。

1854年，在印美国第安纳州埃文斯维尔附近的俄亥俄河河床中发现了一只恐狼的部分左上颌骨化石，与其他已灭绝的更新世物种（如：杰氏巨爪地懒 Megalonyx jeffersoni和巨马 Equus complicatusCanis primaevusCanis dirusCanis indianensisCanis mississippiensisCanis dirus的次级同义词(Kurtén, 1984)。

2021年1月13日，发表在美国《自然》(nature)杂志上的研究成果，认为恐狼不再属于犬属，而是属于独立的恐狼属。

恐狼的头骨和骨骼形态表明，它的祖先从一个共同的亚洲祖先分裂成了今天的狼(Canis lupus)。一些恐狼标本的新基因数据表明，令人惊讶的是，它们与灰狼并没有密切的关系，但与今天的豺有更密切的关系。这些数据表明，恐狼起源于500万年前北美的食肉动物血统，而不是大约100万年前从欧亚大陆传播到南美和北美洲的狼状犬科动物。灰狼和恐狼之间相似的形态特征可能是趋同进化的结果，而不是紧密共同的祖先。这项2021年的研究表明，恐狼应该被归为一个单独的属：Aenocyon。

新的遗传学见解促使古生物艺术家毛里西奥·安东(Mauricio Anton)绘制了一幅新的恐狼画，他过去曾绘制过这幅画。例如，长长的深色皮毛已经不复存在，因为人们认为黑色皮毛和其他适应性特征是通过与北美大陆上的其他犬科动物混合而进入北美狼群的，而恐狼似乎并没有这样做。其他外在的相似之处仍然存在，包括像狼一样的头部和身体形状。

专家表示，除了对理解恐狼起源和灭绝事件的意义外，这些发现还指出，恐狼和灰狼非常相似的特征是独立进化的，这凸显了狼一样的身体的适应性优势，以及曾经在全球不同地区徘徊的多种犬科动物形态。

尽管经历了漫长的分离期，狼的体型仍然趋于一致，这表明狼的体型非常成功，而且显然已经持续了很长时间。但最终，这些优势无法阻止恐狼的灭绝。该团队认为，入侵的犬类物种和狼可能在竞争中胜过恐狼，或者传播了伤害它们的疾病。佩里说，气候变化可能也发挥了一定作用。

在首次此类研究中，研究人员分析了这些生物的几个完整基因组，发现了一些令人惊讶的结果。与灰狼的相似性预期的那样，恐狼并没有与灰狼有密切的遗传联系，而是在进化上是远亲，长期与美洲隔绝。

“从形态上看，恐狼和灰狼非常相似，但遗传学表明它们之间没有任何密切关系，”达勒姆大学考古学家、周三在《自然》杂志上发表的恐狼遗传学论文的合著者安吉拉·佩里解释说。

这项新发现阐明了犬科动物之间的关系，将恐狼置于新世界血统中，该血统与灰狼的祖先在550万年前分离，同时进一步加深了恐狼进化和最终灭绝的谜团。

已知最大的恐狼样本来自加利福尼亚州洛杉矶的拉布雷亚沥青坑，已知个体超过1,600只。这些沥青坑以捕获和保存大量化石而闻名，尤其是食肉动物和食腐动物。同样，秘鲁的Talara沥青坑在南美洲产出了最大的恐狼样本。但美国佛罗里达州没有发现这样的沉积物。佛罗里达州恐狼数量最多的地区是戴德县的卡特勒化石遗址(Cutler Fossil Site)。它包含至少42只从幼崽到成年恐狼的化石，被认为是恐狼的巢穴。佛罗里达州恐狼的另一个重要地区是杰斐逊县和泰勒县的奥西拉河(Ossila River)。已知最大的恐狼标本就是在这个地区发现的。

2021年，研究者对5具出土于13,000年至50,000年前的恐狼化石进行了DNA测序。发现恐狼与其他似狼的犬科的最近共同祖先出现于570万年前，也因此恐狼与现存灰狼形态学上的高度相似可能仅是高度的趋同演化。似狼犬科传统上均有杂交的记录，但研究显示这5只恐狼个体并没有与灰狼、郊狼、或是它们的共同祖先有任何的基因混合。这也证实了恐狼是独立于其他似狼犬科的演化支 。

该研究提出，自570万年前恐狼与其他似狼犬科分家后，就在美洲独立演化，并产生了生殖隔离。而灰狼、郊狼、豺、以及已灭绝的异豺则是于晚更新世时才从欧亚大陆迁移至北美洲，也因此并无法与恐狼发生杂交。长期独立演化的恐狼演化支也代表着，其他早期发现于美洲的安布鲁斯特狼(C. armbrusteri)与爱德华狼(C. edwardii)可能也属于同一演化支。总结该研究，恐狼不再属于犬属(Canis)，而是属于独立的恐狼属(Aenocyon)。

恐狼是标志性的野兽。人们从美国洛杉矶的拉布雷亚沥青坑发现了数千只这种已灭绝的更新世食肉动物。由于电视剧《权力的游戏》，这种大型犬科动物甚至一度成为人们关注的焦点。但一项关于恐狼基因的新研究震惊了古生物学家：研究发现，这些动物根本不是狼，而是在北美进化的犬类血统的最后一支。

自从19世纪50年代首次描述恐狼以来，它们就一直吸引着现代人类的想象力。从爱达荷州到玻利维亚，美洲大部分地区都发现了它们的遗骸。拉布雷亚沥青坑记录了被困在沥青中的猎物如何将这些冰河时代的许多捕食者引诱致死。恐狼的焦油保存遗骸揭示出一种体长可达2米的威风猎手，其头骨和下颌经过改良，可以击倒体型巨大、挣扎的巨型动物。虽然这些犬科动物显然已经进化到可以对付当时在美洲漫游的乳齿象、马、野牛和其他大型食草动物，但恐狼和当今体型较小的灰狼之间的骨骼相似性表明它们之间存在着密切的亲缘关系。长期以来，人们一直认为，在灰狼跟随恐狼从欧亚大陆穿过白令陆桥来到北美之前，它们就已经在北美安家落户了。现在，一些保存完好的DNA似乎从根本上改变了这一说法。

一项新研究于1月发表在美国《自然》杂志上，最初是为了了解恐狼的生物学基础。初步的基因分析表明，恐狼和灰狼并非近亲。在对50,000至13,000年前的恐狼化石的五个基因组进行测序后，研究人员发现这些动物属于更古老的犬类谱系。现在看来，恐狼是在美洲进化而来的，与欧亚大陆的灰狼没有近亲关系；灰狼和恐狼最后一次有共同祖先是在大约570万年前。研究人员说，两者之间的强烈相似性是趋同进化的一个例子，即不同的物种由于相似的生活方式而发展出相似的适应性——甚至外观。有时这种趋同只是粗略的，例如鸟类和蝙蝠尽管解剖结构不同，但都进化出了翅膀。就恐狼和灰狼而言，它们追逐大型食草动物以获取一些肉食的生活导致两种不同的犬科动物谱系独立地产生了类似狼的形态。

这些结果完全颠覆了恐狼只是灰狼体型较大的表亲这一观点。事实上，两者之间的相似性使得灰狼被视为恐狼生物学和行为的代表，从群体动态到动物嚎叫的声音。恐狼的新身份意味着许多先前的假设——包括它在生命中的样子——都需要重新调查。对化石骨骼中古代DNA和蛋白质的研究正在迅速改写冰河时代和北美哺乳动物的近代历史。

AenocyonAenocyon dirus鬃狼之类的动物族群，这些动物被称为狼，但实际上并不是狼。

新发现也为专家们对恐狼为何在上一个冰河时代结束时最终消失的思考增加了层次。数百万年来，这些捕食者专门在北美捕猎骆驼、马、野牛和其他食草动物。随着这些猎物来源的消失，恐狼也随之消失。“与灰狼相比，灰狼是适应能力的典范，恐狼似乎在应对不断变化的环境和猎物方面不太灵活。

除了古老骨骼中腐烂的DNA，恐狼也没有留下任何遗传遗产。虽然狼和郊狼等犬科动物经常产生杂交，但恐狼显然没有与现存的其他犬科动物杂交。科学家们没有发现恐狼与灰狼或郊狼杂交的DNA证据。专家指出，恐狼在基因上与其他犬科动物是隔离的，因此“杂交无法提供出路”，因为恐狼可能无法与最近从欧亚大陆来到这里的狼产生可存活的后代。

13,000年前，恐狼濒临灭绝。在欧亚大陆严酷多变的环境中进化可能让灰狼具有优势，“而冰河时代末期，大而邪恶的恐狼却在南加州措手不及地休息。”但听起来恐狼故事的结束其实才刚刚开始。保存下来的基因表明，恐狼及其祖先在美洲统治了五百多万年——它们故事的早期篇章正在等待改写。

恐狼化石：拉布雷亚沥青坑，这是现在洛杉矶的一个标志性的“捕食者陷阱”。拉布雷亚的一个样本确实发现了一些新东西：胶原蛋白序列让研究人员能够将恐狼与家犬、灰狼、郊狼和非洲狼进行比较。结论是恐狼截然不同。

自美国俄亥俄州、爱达荷州、田纳西州和怀俄明州的五只代表性恐狼生成了基因图谱。最古老的样本至少有50,000年的历史。最年轻的样本似乎只有不到12,000年的历史，这表明一些恐狼与灰狼、郊狼、豺、灰狐，甚至可能是早期人类有重叠。研究人员仔细研究了恐狼的基因组，以及灰狼、郊狼、豺、灰狐、非洲狼、埃塞俄比亚狼、非洲野犬和南美灰狐的现有序列，以及黑背胡狼和侧纹豺的新序列，这两种动物都生活在非洲。通过一系列遗传谱系分析，研究小组证明恐狼与其他狼有远亲关系，与非洲黑背胡狼和侧纹豺的关系相对较近。研究人员估计，恐狼谱系在大约550万年前从灰狼谱系中分离出来，尽管后来与其他犬科动物在领地上重叠了数千年，但仍处于孤立状态。这种遗传隔离在经常杂交的犬科动物相关物种之间并不常见。

除了大型熊和大型猫科动物外，恐狼还面临着来自犬科动物其他大型掠食性成员的竞争。中晚更新世期间，三种犬科动物谱系从亚洲扩散到北美洲。异豺属(Xenocyon)广泛分布于旧大陆的更新世，是现代非洲野犬和豺的近亲。其化石在北美洲非常罕见，美国在德克萨斯州狭长地带以南地区则鲜有发现。豺也扩散到了北美洲，但其化石仅在新墨西哥州的一个地方发现。第三个来自亚洲的扩散者是灰狼，它首先出现在中更新世的阿拉斯加和育空地区，但直到晚更新世才分散到低纬度地区。泰德福德（Tedford等人 2009年）将内布拉斯加州所有中更新世的灰狼记录归因于其他犬科动物。大多数灰狼化石记录来自北美西部，与其历史分布重叠，佛罗里达州没有发现它。无论是由于与恐狼的直接竞争还是其他原因，非洲野犬和豺都没有在北美长期存在，它们也从未很常见。同样，灰狼直到更新世末期恐狼灭绝后才变得很常见。

恐狼一直生活在北美大陆，传说中的恐狼具有凶恶的眼神和钢铁般的脸庞，潜伏在黑夜之中，吼唱着它们那感激死者的恐狼之歌。灰狼曾经和恐狼共同生活过近10万年的时间。由于恐狼从没有到过欧亚大陆，而从今天的结果看来，远道而来的灰狼的生存能力似乎更强。灰狼和恐狼到底有多大强度的竞争人们不得而知，但仅从体型上来看，两者的生态位重叠应该相当明显，也就是说两位经验老到的猎手具有类似的猎物。在猎物足够丰盛的情况下两者似乎相安无事，但是一旦条件发生变化，那么两者之间的真正差距便暴露无遗，虽然不一定存在厮杀与搏斗，但爪牙之间的较量却已经体现在捕食的效率上了，最终的结局自认是强者生存、弱者淘汰。

灰狼能够取得进化上的成功并不只是因为它仅仅胜恐狼一筹，食性、行为、捕食策略、自身的身体结构等多方面的进化特征使它更能适应当前的条件。

恐狼是犬属中最大的物种，估计体重为60-70千克。这比现代灰狼重约25%。总体而言，与大多数其他已灭绝和现存的犬属成员相比，恐狼体型更大。恐狼的身体构造和现代的狼完全不同，它们的四肢相对于体重较短、较细，比较像鬣狗。比大多数其他狼更健壮更结实。虽然这意味着它们与现代狼或郊狼相比跑得更慢，但它们仍然是主动追捕的捕食者，而不仅限于伏击式攻击。因此，恐狼在速度和耐力上都比狼逊色，智力也略差，但却拥有更为可怕和更壮实的体魄。

恐狼只表现出轻微的性别二态性，雄性比雌性更大、更强壮。很可能生活在社会群体中，就像现代灰狼一样。这也表明一夫一妻制在犬科动物中很常见。完整的雄性恐狼化石辨识度十分高，因为其具有和其他犬科外形差异甚大的阴茎骨。

（图 UF8211，恐狼的跖骨4的前视图、内侧视图和后视图（从左到右），来自佛罗里达州哥伦比亚县的伊切图克尼河；晚更新世。这种细长的远端腿骨是北美东部和中部恐狼的特征。）

恐狼比现代狼的头骨更宽更高，头骨后部有较大的矢状脊和延伸，下颌骨在裂齿（上第四前臼齿和下第一臼齿）下方增厚，裂齿略大且更重。这些特征使恐狼拥有更大、更强壮的下颌肌肉，使其能够非常有效地捕获和杀死猎物。肩膀宽阔，头大而沉重但脑量较小，双颌及牙齿更加强劲有力。因此，恐狼却拥有更为可怕的咬力。

（图 UF/FGS 280，恐狼的部分头骨）

Canis ayersiCanis dirus

与大多数狗和狼一样，恐狼无疑会咀嚼和啃咬骨头。但它缺乏鬣狗和恐狼的头骨和牙齿中发现的专门的咬骨适应性。它的下颚组织很大，使它有能力咬碎骨头。它在食物链上的位置也和鬣狗类似，更大程度上是食腐者而不是猎手。

（图UF 3988：恐狼的右侧部分上颌骨，带有P2-M2，来自佛罗里达州阿拉楚阿县霍恩斯比斯普林斯；晚更新世。A，侧面图；B，腹侧（咬合面）图；C，内侧图。）

（图UF 2259：佛罗里达州马纳提县布雷登顿51街遗址的恐狼右下颌骨部分，带有p3-m3；晚更新世。A，咬合面视图；B，内侧视图。）

（图UF 2259：佛罗里达晚更新世大犬座犬的两个下颌骨侧面图。A，UF 2259，恐狼的右侧部分下颌骨，带有 p3-m3，来自马纳提县布雷登顿51街遗址。B，UF/TRO 16，左下颌骨，带有p3，m1-m2，来自莱维县 DevilsDen。A中的标本已通过数字翻转，因此看起来是从左侧拍摄的，可以更好地比较这两个标本。UF/TRO 16是亚成年个体，牙齿未磨损，而UF2259是较年长的成年个体，牙齿磨损严重。请注意动物成熟时形成的加深的升支和增加的肌肉疤痕。）

恐狼的平均体型与两种现代北美狼相似：阿拉斯加内陆狼(Canis lupus pambasileus)和加拿大森林狼(Canis lupus occidentalis)。如今最大的加拿大森林狼肩高可达97厘米，体长180 厘米。拉布雷沥青坑的一些恐狼标本比这个要小，而有些则更大。

恐狼与体型相同的加拿大森林狼相比，它们的脚更小，头更大。与阿拉斯加内陆狼相比，恐狼的头骨长度或更长，上颚、额叶和颧弓更宽。这些尺寸使得恐狼的头骨非常巨大，它的矢状脊较高，枕骨明显向后突出，鼻骨后端相对较远地延伸到头骨中。发现恐狼与现代狼的脊柱相似，椎骨数量相同。

1984年，一项对骨骼遗骸的研究显示，来自加利福尼亚和墨西哥的标本（西部亚种）与来自大陆分水岭以东的标本（指名亚种）在一些颅骨牙齿特征和肢体比例上存在差异，这是恐狼的地理差异。肢体大小的比较表明，西部亚种的胫骨和跖骨明显较短，因此比阿拉斯加内陆狼矮8%，前肢也因下骨略短而较短。由于四肢相对较轻较小，头部巨大，西部亚种的奔跑能力不如加拿大森林狼和郊狼。指名亚种的四肢明显比西部亚种长。前肢比西部亚种长14%，因为肱骨长10%，桡骨长15%，掌骨长15%。后肢比西部亚种长10%，因为股骨和胫骨长10%，跖骨长15%。恐狼的肢体长度可与育空狼相媲美。最大的指名亚种股骨是在美国密苏里州的卡罗尔洞穴(Carroll Cave)发现的，长278毫米。

恐狼的分布表明它们适应了北美洲大多种栖息地，从北方草原、沿海开阔林地到热带湿地。恐狼遗骸广泛分布于北美平原、草原和一些森林覆盖的山区以及南美洲的干旱大草原等栖息地。这些遗址的海拔范围从海平面到2,255 米。在北纬42°以北很少发现恐狼化石；只有五份未经证实的报告指出该纬度以上有恐狼化石。这种分布范围的限制被认为是由于当时靠近劳伦台德冰盖(Laurentide Ice Sheet)和科迪勒拉冰盖(Cordilleran Ice Sheet)而导致的温度、猎物或栖息地限制。

对现代非洲大型食肉动物的研究表明，大型食肉动物之间对尸体和领地的竞争非常激烈，有时甚至是致命的。成群狩猎使恐狼能够比单个个体成功杀死更大的猎物。群体行为对于保护尸体免受晚更新世大型捕食者（如熊(Arctodus、Tremarctos)和大型猫科动物(Smildon fatalis、Panthera atrox)）的伤害也很重要，并允许它们从美洲虎等更孤独的捕食者手中夺走猎物尸体。卡特勒遗址可能对恐狼的首选食物有一些了解，因为它包含许多骨头，通常是碎片，以及孤立的野猪和马的牙齿。后者大多是幼年动物，可能在捕杀现场已经吃掉了较大的猎物，所以只有这些相对较小的猎物被带回巢穴。

在拉布雷亚沥青坑发现的大量恐狼化石表明，与现代灰狼和其他犬科动物一样，恐狼形成了大型社会群体，以帮助捕猎和抚养幼崽。

恐狼是肉食动物。恐狼的主要猎物来源是更新世的大型动物：野猪、马、骆驼、野牛、貘、树懒、雕齿兽等。恐狼化石的同位素分析表明，马是它们重要的猎物种类，而地懒、野牛和骆驼等动物在它们的食物中所占比例较小。总体而言，恐狼不像更新世剑齿虎那样是捕食专家。在拉布雷亚沥青坑发现的大量恐狼牙齿断裂，也让一些科学家认为恐狼经常争夺尸体并啃食骨头。似乎能够捕捉北美野牛、大角野牛、地懒以及西方马和各种大中型鹿类等猎物，也会拣食一些动物尸体为食，是当时草原上的清道夫。

恐狼分布范围的最早的记录来自中更新世的美国内布拉斯加州和加利福尼亚州。中晚更新世和晚更新世广泛分布于北美洲，从加拿大南部到墨西哥南部，从大西洋海岸到太平洋，从大西洋海岸到太平洋，从南北到南。在南美洲的委内瑞拉、厄瓜多尔、玻利维亚和秘鲁也有分布。该模式种产地位于印第安纳州范德堡县埃文斯维尔附近的俄亥俄河；其年代推测为晚更新世。

在北美和南美都发现了恐狼的化石。在北美洲，恐狼的分布范围最北可达阿拉斯加，最南可达墨西哥南部。在美国，恐狼的化石分布在大西洋和太平洋沿岸以及中部、南部和西南部的大部分地区。加利福尼亚州洛杉矶的拉布雷亚沥青坑收集了数千块恐狼化石。在南美洲，委内瑞拉、秘鲁和玻利维亚发现了可追溯到大约17,000年前的恐狼化石。最近，在中国发现了恐狼的部分下颌，这表明恐狼是从北美洲越过白令陆桥进入亚洲的。

库尔滕(Kurtén)在1984年，在研究了落基山脉东西两侧恐狼样本的肢体比例后，发现了恐狼存在两个亚种。落基山脉以西的样本，主要分布在加利福尼亚州和墨西哥，被命名为Canis dirus guildayi，其肢体较短，尤其是远端，比落基山脉以东的恐狼要短。生活在落基山脉以东（包括佛罗里达州）的恐狼被归类为Canis dirus dirus亚种。它们的肢体较长，体型平均比西部恐狼大。

恐狼和它的主要猎物物种一起在第四纪灭绝事件中灭绝。它对大型食草动物的依赖被认为是其灭绝的原因，此外还有气候变化，与其他物种的竞争，或者是缺乏与亚洲的接触使它们无法抵御新的细菌病毒，或者是这些因素的综合作用。根据已确定年代的遗骸，恐狼的生存时间最近可达9,500年前。