卵裂是指
受精卵早期的快速的
有丝分裂。卵裂期一个细胞或
细胞核不断地快速分裂,将体积极大的卵子
细胞质分割成许多较小的
有核细胞的过程叫做卵裂。
受精卵
受精卵进行的快速
有丝分裂, 称为卵裂,卵裂时细胞不会生长,只是被分割成很多小细胞,这些由小细胞组成的中空
球形体称为
囊胚(blastula)。由于
卵细胞的
受精作用可以发生在成熟的任何阶段(如
初级卵母细胞、中期Ⅰ、
次级卵母细胞、中期Ⅱ,或
减数分裂结束),如果卵细胞还没有完全成熟就进行受精,则受精作用激发完成减数分裂,待减数分裂完成之后再进行卵裂。
卵裂特点
卵裂:受精卵经过多次连续迅速的
细胞分裂,形成许多小细胞的发育过程。每次卵裂产生的
子细胞称
卵裂球(blastomeres)。
受精卵的卵裂中的
有丝分裂与体
细胞有丝分裂比较具有以下三个特点:①伴随着一定程度的卵内物质的重新分配;②由于第一个特点而产生的
核质比例越来越大;③细胞
间期较短,分裂快,迅速形成
囊胚。
卵裂的主要特点是
细胞周期短,
G1期非常短甚至没有;每次卵裂,
核物质重新合成增长,细胞质没有增长,但其
理化性质发生变化,因而卵裂球几乎不生长即迅速地进行下次分裂,卵裂球体积越来越小,一旦核质比例达到平衡,细胞分裂速度开始减慢。卵裂后形成的大量小细胞,是便于以后
形态发生中细胞的重排、
胚层和
器官原基的形成和
胚体体形的塑造。各种动物卵裂速度相差很大,
海胆卵于受精后数小时即形成数千个细胞,蛙1天内形成数千个细胞,而
哺乳类1天时尚未完成第1次卵裂,随后的每次卵裂也需10~12小时,在
脊椎动物中是最慢的。动物卵裂模式的不同和卵内所含
卵黄的数量和分布有密切关系,卵黄可阻滞卵裂进行的速度,甚至阻止
卵裂面将细胞完全分开。卵裂分为
完全卵裂和
不完全卵裂。
完全卵裂
卵裂面将受精卵完全分开,
卵裂球大小相差不多,一般
少黄卵(
均黄卵)都为
全裂。中量
端黄卵也进行全裂,但动、
植物极卵裂球大小相差较多,如多数两栖类、
肺鱼。卵裂是有规律地按一定形式进行,在32细胞
前细胞多成倍增加,其后渐不规则。全裂类型较多,根据
卵裂球排列形式,主要有:辐射型卵裂,如
棘皮动物、
文昌鱼;
螺旋卵裂,如部分
软体动物、
多毛类环节动物;
两侧对称型卵裂,如
海鞘;不规则型卵裂,有些卵最初是
螺旋型,以后又改为两侧对称型,如某些环节动物;有的卵裂程序不规则,初期的卵裂球的分裂即不同步,出现了3
细胞期,如大多数哺乳动物。哺乳动物卵裂至16~64细胞期,形成
多细胞实心球体,为典型的桑椹胚。
不完全裂
多黄卵进行这种卵裂,由于卵含大量卵黄,
卵裂面不能通过整个卵,卵裂仅在卵的细胞质部分进行。有
盘状卵裂,卵裂发生在
动物极胚盘上,胚盘下的卵黄不分裂,如
硬骨鱼、
爬行类和
鸟类;
表面卵裂,
昆虫卵的大量
卵黄集中于卵的中央,细胞核和少量细胞质位于中央,大部分细胞质分布在卵周,多次分裂后,卵裂环最终均位于卵的表面。
动物的受精卵,或不经受精而单性发育的卵,不经过
间期,在基本上不增加总体积情况下的连续细胞分裂。
卵裂所产生的各代
子细胞,称为
分裂球。每一次卵裂时细胞核的表现虽然和一般的
有丝分裂相似、但是分裂完成之后裂球不生长。因此连续分裂之后,每一分裂球的细胞质的体积逐渐减小而细胞核的体积不变。因而核、质的比值从小变大。直到核和质的比值与这种动物的体细胞的比值相同时,分裂球便开始生长,进行一般的细胞分裂。如
海胆的受精卵核和质的比例为1∶550,到
囊胚期分裂球的核,质比例为1∶6。
作用
在卵裂过程中不仅
DNA合成快,而且已知在有些动物中,卵裂无
G1期。
爪蟾除无G1期外,
G2期也很短,以致整个
分裂周期短。因此两次分裂之间的时间比成体细胞的短得多(见
细胞周期)。
卵裂的速度虽然与环境的温度有关,温度较高,卵裂较快,但主要决定于遗传因素,而且与卵质有关系。如果将
海胆卵均分为有核和无核两半个卵分别以同种精子受精,则这两半个卵和正常的受精卵一样同时同速分裂,或者在使两种不同卵裂速度的海胆杂交时,先去掉快速分裂卵的核,再用慢速种的精子受精,则卵裂
速度比慢速种的快,这都说明卵裂速度由卵质决定。
卵裂的另一特点是卵质中物质的相对空间位置,即卵物质在卵裂前的分布卵和裂后所有
分裂球整体的物质分布基本一致。
卵裂的方向与卵所含
卵黄量有关系。卵黄也影响卵裂的速度。所谓的贝尔福法则是:胚胎任何区域的卵裂速度和它所含的卵黄量成反比。如两栖类和
鲟鱼等低等
鱼类的卵,
植物半球由于含大量卵黄而分裂较慢。O.赫特维希认为:①细胞核总是在
原生质体的中央来影响卵裂。②
纺锤体的长轴和
原生质团的长轴是一致的,分裂时按原生质体的长轴,将细胞横割为二。一般的卵裂过程是从无卵黄或少卵黄处起始,从卵子的表面陷入,形成一个分裂面。通常第 1次分裂面是从
动物极到
植物极,通过
卵轴,与卵的
赤道面垂直,将卵子分成两个基本相等的分裂球;这种分裂,称为
经裂。第2次卵裂的分裂面也是经裂,和第1次经裂面垂直,因而产生4个
分裂球。第4次的分裂面和前两次的方位不同,与赤道面平行而和前两次垂直,将已有的4个分裂球分成上面、(动物极)和下面(植物极)各四个分裂球,这种分裂称为
纬裂。第4次以后的分裂面就不太规则,有的是经裂,有的是纬裂。
类型
卵裂类型 卵子所含卵黄的多少和分布情况直接影响卵裂的类型。卵黄少而分布均匀的卵,
分裂面可将卵完全分割开;卵黄多而集中的卵,分裂面则不能将卵完全分割开。卵的其它结构特点,也能影响卵裂类型,如某些动物的卵质密度(
海鞘的卵)和卵质流向(软体动物的卵)会影响中期板的位置等。
卵裂可分为两大类:
全裂
分裂面将
分裂球完全分割成两半,
子细胞完全分开。多数动物的卵,不仅
卵黄分布均匀,分出的分裂球的大小一般相差不多,是为全裂;有些卵黄分布不均匀的卵,如两栖类和一些低等鱼类的卵,也是全裂。但第3次分出的裂球大小差异较大,在
动物极的体积小,称为小裂球,在
植物极的含卵黄多,体积大,称为大裂球。
全裂又可根据分裂球排列的形式,分成6种类型:
① 辐射型 第3次卵裂以后,上层的分裂球很整齐地排列在下层之上,呈辐射排列(图1),如棘皮动物和
腔肠动物等。
② 螺旋型 第3次卵裂时,
纺锤体不是和
赤道面垂直而是倾斜呈45°角,分出的动物极的
分裂球位于两个
植物极分裂球之间,以后的卵裂也是倾斜的(图2),按
顺时针方向倾斜的,称右旋型;按
逆时针方向倾斜的,称左旋型。往往是右旋、左旋交替排列,如
多毛类环节动物,软体动物中的
腹足类和
瓣鳃类等。
③
两侧对称型 卵裂的情况和辐射型的相似,主要是在第1次卵裂后,已呈现两侧对称,以后多次卵裂均保持这种形式。
幼虫和成体的两侧对称面和第 1次分裂面相符(图3),如两栖类和
尾索动物等。
④ 两轴对称型 在第2次卵裂后,4个分裂球不仅
左右对称,前后也对称,以后的卵裂,始终保持这种情况,因此称为两轴对称(图4),如
栉水母。
⑤ 混合型 最初是螺旋型,以后是对称型,混合进行。如一些
环节动物。
⑥ 不规则型
分裂球的排列和卵裂的程序均是不规则的,如
蛔虫的第2次卵裂后分裂球的排列(图5);又如哺乳动物的卵,从第2次卵裂起,分裂球就不规则地排列。
不全裂
也称为偏裂。大量卵黄集中于卵的一端或卵的中央,以致分裂面不能将卵分成两部分,仅卵质部分被分开,含卵黄的部分仍连在一起。
不全裂又可分为两个类型:
①
盘状卵裂 卵裂仅在
动物极的
胚盘上进行,胚盘下的大量卵黄部分不分裂,如软体动物中的
头足类(图6),
软骨鱼、
硬骨鱼、爬行类和鸟类。
②
表面卵裂 卵黄集中于卵的中央,最初几次卵裂只是细胞核在卵黄里的
原生质岛中进行,细胞核达到一定数目、进入卵黄四周的卵质中,在表面继续进行分裂,如昆虫(图7)。
卵裂受
遗传因子的支配 各种动物卵质中物质的分布,对于卵裂类型有重要的影响,不同类型的物质分布,导致不同类型的卵裂。如一种进行
螺旋卵裂的
扁螺,螺壳一般是向右扭转;螺壳旋扭方向,决定于螺旋卵裂的方向(
图8)。野生型的右旋卵裂为
显性(D),左旋为隐性(d)。但是
纯合的左旋雌体所产生的卵子,即使经右旋雄体的精子受精,仍然显示左旋的特点。这就是说,影响卵裂方向的物质分布,在母体卵子的形成过程中已经被母体的基因决定了,精子的
基因组对此不能产生影响。
机制
一般认为卵子
赤道环的收缩物质对卵裂起主要作用。从测出的卵子两极和赤道区
表面张力的差异,推测在赤道区有一个表面张力较强的
收缩环。
超微结构的观察,发现在
乌贼、
多毛类和
蝾螈等的
分裂球表面下有直径为50~70埃的
微丝,在分裂沟旁与赤道表面和分裂面并行。
细胞松弛素B能溶解微丝,如果在卵裂前用细胞松弛素B处理,核仍分裂但细胞不分裂。如果处理正起始分裂的分裂球,则分裂沟的形成停止或又复原到
无沟状态,说明微丝是卵裂的主要物质基础。
卵的皮层坚韧性和卵表面张力的改变,也是
卵裂沟形成的
必要条件。由
星射线组成的
有丝分裂器在细胞中的位置,直接影响表面张力和皮层坚韧性的变化。
生物合成
卵裂期
分裂球虽然不生长,但有些物质仍在进行合成。
蛋白质的合成始终在进行。
组蛋白是细胞核的组成成份,
海胆胚胎在卵裂中期细胞核中有50%的蛋白质是新合成的。卵裂机制涉及的主要物质──
微丝,是由
肌动蛋白组成,这种蛋白质也是在此时期合成的。此外尚有卵裂期中主要的酶,如核苷酸还原酶,
DNA多聚酶,也是新合成的。
RNA的合成情况很不一致,一般地只有极少量,或根本缺乏。在海胆中有极少量新的
rRNA出现,但在
蛙类卵裂期中完全没有rRNA合成。
mRNA和
tRNA至少要在卵裂的后期才合成。
在多种动物中,卵裂期的许多mRNA也象未受精卵中的那样,处在“隐蔽”不活动状态。但是
哺乳动物的卵,与上述情况完全不同。在卵裂早期即合成 RNA。例如在鼠胚两细胞时期,即可发现有新合成的近似于mRNA的RNA,rRNA和tRNA合成略晚,四细胞时期即有明显的rRNA的合成。
个体发育
卵裂与
个体发育 在卵子的发育过程中,除
卵黄外,卵内还积累了大量物质,并且有一定的分布。卵裂把这些物质分配到不同的
裂球中,在以后的发育中,这些物质──在
海鞘,E.G.康克林称之为器官形成物质──决定各个
分裂球将来各自形成何种组织和器官。在有些动物的发育中如果某个或某几个分裂球被破坏,就会导致部分组织或器官
发育不全,甚至完全缺乏。此种卵在发育中不能自行调整,称为
镶嵌型卵。另一些动物的卵子,如
两栖类或
海胆的卵,受到
损伤后在发育过程中能自行调整。海胆
受精卵发育到两细胞、四细胞时使各个裂球分开,每个分离的分裂球均能发育成一个正常胚胎。这种卵称为
调整型卵。在这两种类型之间还存在着各种过渡的情况,有的动物卵子调整的能力差些,接近于镶嵌型的,有的能力强些,接近于调整型的。
但是不论在那种类型的卵,都是通过卵裂把某些物质分配到一定
分裂球,各个分裂球所含的物质不同,将来发育出不同的
组织器官。这样的分化是单纯由于
细胞质的不同,还是因细胞质不同,影响
细胞核也产生了差异,致使各个裂球产生出不同的结构。对此已经有实验证明分裂球的细胞核是等能的,这就是说,受精卵的细胞核经过若干次分裂之后,发育的能力不变。J.B.格登把爪蟾蝌蚪肠上皮的细胞核,移植到去掉核的卵中,能使这样的卵发育成为蝌蚪。表明,已经有相当分化的细胞,它的细胞核仍具有发育为正常个体的能力,并可以在适当的环境中表现出来。
核既是全能的,各个
分裂球发育成不同的结构,很可能是
细胞质起主导作用。T.H.
博韦里在20世纪初就发现在马
蛔虫中,
体细胞有
染色质消减现象。在前四次卵裂中,体细胞均有部分染色质消减,而原始生殖细胞中含有特殊的
生殖质使
染色质得以保持完整。
一般认为,经过卵裂,卵的细胞质被分割成不同的部分,等能的细胞核处于不同的细胞质的影响之下,各种卵质激发核中不同的基因活动,各个分裂球从而有不同的分化,因之卵裂是奠定胚胎正常发育的基础。