一切生物的生命都靠
代谢的正常运转来维持。机体的代谢途径异常复杂,一个
细菌细胞内的代谢反应已经在一千种以上,其它高级生物的代谢反应之复杂就可想而知了。正常机体有其精巧细致的代谢调节机构,故能使错综复杂的代谢反应能按一定规律有条不紊的进行。如果有任何原因使任何调节机构失灵都会妨碍代谢的正常运转,故而导致不同程度的生理异常,产生疾病,甚至死亡,所以代谢调节对生命的存亡关系极大。
根据生物的
进化程度不同,代谢调节大体上可分
神经、
激素和
酶三个水平,而最原始、也最基本的是酶水平的调节。神经和激素水平的调节最终也通过酶起作用。
代谢调节遵循最经济的原则。产能分解代谢的总速度不是简单地依细胞内燃料的浓度来决定,而受细胞需能量的控制。因此,在任一时期,细胞都恰好消耗适合能量需要的
营养物。例如,家蝇全速飞行时,由于飞行肌对
ATP突加的需要,其氧和燃料的消耗在1秒钟内可增加百倍。
生物大分子和构件分子的合成也受当时细胞需要的调节。生长中的
大肠杆菌合成20种基本
氨基酸中,每一种的速率和比例都正好符合那时组建新蛋白质的需要,任一种氨基酸的生产都不会过剩或不足。许多动植物能贮存供能和供碳的营养物如
脂肪和
多糖,但一般不能贮存蛋白质、
核酸或简单的构件分子,只在需要时才合成它们。但
植物种籽和
动物卵细胞常含有
胚生长所需氨基酸来源的大量贮存蛋白质。酶水平代谢调节主要有两种类型:一种是通过激活或抑制酶的
催化活性,另一种是通过控制酶合成或降解的量。有下列几种重要方式。
代谢途径的速率和方向主要依赖调节酶的量和活性,必需的
不可逆反应是控制部位。代谢途径中第一个不可逆反应常是重要的控制因素,催化这些关键步骤的酶属于
别构酶。这类酶是复杂的
寡聚蛋白质,含有好几个亚基,它们除含催化部位外,还含有调节部位。一定的
效应物与调节部位结合后可改变酶分子的
构象,进而影响其催化活性。对酶的催化活性起激活作用的效应物称作
正效应物,起抑制作用的为
负效应物。效应物可以是底物、
产物、代谢途径的终产物、
核苷酸类化合物等。调节分解代谢的别构酶可被正效应物ADP或AMP激活而被负效应物ATP抑制。别构调节是最迅速的代谢调节方式,其中以终产物对代谢序列反应中早期步骤的抑制作用(反馈抑制)最为常见;如大肠杆菌中
异亮氨酸抑制催化其合成代谢系列反应第一个步骤的酶。一条代谢途径中的别构酶也可对其他代谢途径的中间物或产物作出反应,不同酶系统的速度能用这种方式互相协调。
对酶分子的化学结构进行修饰也可影响酶的催化活性,其中最重要的是侧链
羟基的
磷酸化。例如,在
糖原降解代谢中很重要的
糖原磷酸化酶有a、b两种类型。a型有充分的催化活性,b型几乎没有催化活性。b型酶经
蛋白激酶的作用在酶分子中某一特定的丝氨酸羟基上引入一个磷酸基,就转变为a型。a型经
蛋白磷酸酶水解脱去磷基团又可恢复成低活性的b型。生物可通过蛋白激酶和磷酸酶的作用影响磷酸化酶的活性,进而调节糖原的降解,蛋白激酶的活化又要经过几个步骤。所以,这种调节方式有
放大效应,十分敏感;很少的信号物质便可产生迅速而巨大的效应。如
肾上腺素刺激糖原的降解。
调节酶的合成和分解也受到调控。主要方式是调控酶的合成量。这是激活或阻止酶
基因表达的结果。如大肠杆菌通常以
葡萄糖为
碳源,在培养基中仅有
乳糖而无葡萄糖时,乳糖可诱导大肠杆菌产生能分解乳糖为半乳糖和葡萄糖的
β-半乳糖苷酶,从而使乳糖得以利用(见操纵子)。高等生物也有这种能力,如在饥饿状态下糖异生途径较活跃,此时该代谢途径中丙酮酸羟化酶的合成量增加了10倍。
真核细胞含有膜包裹着的多种
细胞器,使各种酶和酶系被隔离在细胞的不同区域。如
糖酵解、
戊糖磷酸途径和脂肪酸合成的酶系存在于胞液中;而
脂肪酸氧化、
三羧酸循环和
氧化磷酸化等过程在
线粒体中进行。像糖异生和
尿素合成这些过程又依赖胞液和线粒体两个区域中的反应相互影响。一些特定分子的命运依赖它们存在于胞液还是线粒体中;因此,它们穿过
线粒体内膜的转运常被调节。例如,输入线粒体的脂肪酸比在胞液中
酯化或输出的脂肪酸降解得更迅速。
人体中的代谢调节包括
糖类、
蛋白质、
钙、
纳等
营养物质的代谢调节。其中,最受到医学家关注的是糖类代谢异常,临床表现为
糖尿病等。如果有糖尿病相关症状,需及时就医,科学饮食。
当
人体器官发生
功能性病变的时候,常常会产生代谢调节障碍问题,而导致相关疾病。例如apoB代谢调节障碍现被研究是否与
冠心病有关。引起代谢调节障碍的原因和情况往往比较复杂,需要
临床分析。