银杏目(Ginkgoales)是绿色植物亚界,松纲的一目。最早出现于早二叠世,在侏罗纪和早白垩世最为繁盛,广布于北半球,属种繁多。到第三纪仅有2种。有些植物学家将银杏类作为一个独立的门。 银杏(Ginkgo biloba)是银杏目植物的成员。
简介
本目树种的胚珠完全裸生,受精后也是在裸露中发育成种子,雄精细胞有纤毛,能游动。这些性状证明银杏在裸子植物系统发育上为最原始的树朴之一,它与已经绝灭的苛得狄日(Cordaitales)植物的亲缘关系可能较近。
本目发生于古生代二叠纪,至中生代三叠纪、侏罗纪更为繁茂,当时有16属以上,分布几妪北半球,自白垩纪后期及新生代第三纪逐渐衰亡,根据第三纪的银杏化石种:Ginkgo-adiantoides,与现代银杏之叶形态近似,可以证明在第三纪中欧伺有银杏类分布。
第四纪冰期后,本目树种在中欧、北美等地全部绝灭。现仅存土科1属工种,我国有野生状态的林木及栽培的千年大树。
外形特征
落叶大乔木,树干多分枝;枝有长、短枝之分,次生木质部无导管,由圆形的管胞组成。叶扇形,扁平,具长柄,二叉脉序。球花单性,
雌雄异株,着生短枝顶部鳞片状叶的腋内;雄球花为柔荑花序状,具梗,雄蕊多数,螺旋状着生,有短梗,花约2,精子多鞭毛,雌球花具长梗,梗端常分二叉,叉顶珠座上具1枚直立胚珠,胚珠具1层厚珠被。珠孔管狭长,花粉室具丰富的糖液。种子核果状,具3层种皮,外种皮肉质,中一种皮骨质,内种皮膜质,胚乳丰富,子叶2枚,发芽时不出土。
松纲植物仅l目l科1属1种.为我国所特有。现今世界各地广泛栽培。
生理特性
由于大多数银杏类化石是
营养器官,
繁殖器官很少见;又由于银杏类
化石极为庞杂,这里仅对
银杏类植物的
营养器官作一般性描述:叶一般具柄,叶片呈扇形,不分裂或分为多条裂片,
平行脉。
地质分布
最古老的银杏类化石是在
法国南部早二叠世发现的
毛状叶 ( Trichopitys)化石(也有认为晚石炭世的两歧叶属Dichophyllum 是最早的银杏类化石)。
楔拜拉(Sphenobaiera)于晚二叠世时出现。
二叠纪-三叠纪灭绝事件使银杏类植物濒临灭绝。
晚三叠世时,银杏类植物快速发展,之后的
侏罗纪和
早白垩世达到了鼎盛时期,广泛分布于世界各大洲,但在赤道地区和南极洲没有发现报道。当
被子植物于早白垩世晚期迅速崛起时,银杏类像其它
裸子植物一样也急剧衰落。
晚白垩世后除个别发现外,银杏科以外的银杏类植物已基本绝迹。
晚白垩世和
古近纪,银杏(主要为
银杏属Ginkgo 和
似银杏属Ginkgoites)在
欧亚大陆和
北美高纬度地区呈环
北极分布,
渐新世时由于寒冷气候不断向南迁徙,并在此之后不断衰落。
中新世末在北美消失,
上新世晚期在欧洲消失。而
东亚是银杏类植物的最后栖息地。
中国的银杏大化石纪录终于
始新世;
日本直至
上新世,甚至
更新世早期都有银杏叶化石发现,但没有发现繁殖器官。
在
中国浙江西天目山发现有野生状态的
银杏(Ginkgo biloba),另外在
安徽大别山、
湖北神农架和
大洪山及
广东南雄也有发现。
发现历史
中国和日本很早就开始人工种植
银杏(Ginkgo biloba)。1690年,
荷兰东印度公司的Englebert Kaempfer博士首次描述了在日本栽培的银杏,并建立了
银杏属(Ginkgo)。1771年,
林奈正式描述了银杏,并以biloba作为
种加词,以表示
银杏叶片二裂的特点。十九世纪后半叶,由于银杏的
种子与
榧属(Torreya)和粗榧属(Cephalotaxus)的种子相似,银杏被放入
松柏类的
紫杉科(Taxaceae)。1896年,日本
东京大学的
植物学家平瀬作五郎发现了银杏具有多鞭毛的游动
精子,而与松柏类的无鞭毛精子明显不同,显示出银杏在进化上的特殊的地位。此后,银杏长期被归于
裸子植物。但随着大量
化石的发现和
分子生物学的发展,人们发现裸子植物并不是一个
单系群,一般把各类裸子植物都被提升到门的分类阶元。由此,银杏类植物也被提升为银杏门。
种群分类
形态属
银杏类
化石的极为庞杂,大部分是
营养器官,只有很少的化石是
繁殖器官。
拜拉属(Baiera) 桨叶属(Eretmophyllum)
银杏属(Ginkgo)
准银杏属(Ginkgodium)
似银杏属(Ginkgoites)
银杏枝属(Ginkgoitocladus)
假托勒利叶属(Pseudotorellia)
楔拜拉属(Sphenobaiera) 舌叶属(Glossophyllum) 毛状叶属(Trichopitys) 常见的繁殖器官
形态属有:
雌性生殖器官
银杏属(Ginkgo)
狭轴穗属(Stenorachis)
施迈斯内果属(Schmeissneria) 格雷纳果属(Grenana) 卡肯果属(Karkenia) 托勒兹属(Toretzia)
乌马托鳞片属(Umaltolepis)
义马果属(Yimaia) 松套籽属(Allicospermum) 雄性生殖器官
银杏属(Ginkgo) 堆囊穗属(Sorosaccus)
小果穗属(Stachyopitys)
化石花属(Antholithus)
茨康叶类
茨康叶类(Czekanowskiales)植物的营养枝、叶在外形和角质层的构造上都难以和银杏类区别,而且繁盛时间和地域分布上也和银杏类基本一致。所以长期以来被当作银杏类。1957年,Pant建立了与银杏目分类地位平行的
茨康目(Czekanowskiales)。人们在详细研究其
繁殖器官后认为和银杏类关系相当疏远,而更像极其原始的
被子植物。
舌叶类
舌叶类可能是银杏类植物。但由于
三叠纪有大量形似科达叶类型的叶片化石可以根据表皮归于不同的属,也是科达叶类型的舌叶类的表皮接近
种子蕨。因此其
分类地位仍不明确。
系统发育
周志炎(1997,2003)依据繁殖器官,在系统发育分析的基础上对银杏目植物重新进行分类,是能够较好的反应银杏类系统发育的分类系统之一。该方案为:
松纲 Ginkgoopsida 银杏目 Ginkgoales 毛状叶科 Trichopityaceae 毛状叶属Trichopitys卡肯果科 Karkeniaceae 卡肯果属Karkenia乌马托鳞片科 Umaltolepidiaceae
乌马托鳞片属Umaltolepis
托勒兹果属Toretzia施迈斯内果科 Schmeissneriaceae
施迈斯内果属Schmeissneria义马果科 Yimaiaceae
义马果属Yimaia
银杏科 Ginkgoaceae
银杏属Ginkgo格雷纳果属Grenana