苔藓虫类之触手冠呈简单的环形,菷虫类的触手冠是以口为中心在左右形成复杂的螺旋。
腕足纲中的有关节类(Coptotbyris grayi 等)具支持触手冠的石灰质腕骨,
帚虫动物、
外肛动物及
腕足动物这三类动物系统地位特殊,既有
原口动物的特征又有
后口动物的特征。因为它们都有一个
体壁延伸形成的马蹄形或环形的触手冠(lophophore)作为它们的捕食及
呼吸器官;而被统称为“触手冠动物(lophophorates)”
·均为固着生活,头部不明显,神经感官不发达,有发达的
外骨骼(
介壳、
栖管或
虫室)
触手冠动物也表现出类似棘皮动物、半索动物等后口动物的三分体区及
体腔的体制结构。
在最近50年内,部分或者全部
触手冠动物是
后口动物起源的假说得到了越来越多的支持。因此,如何解释
腕足动物的内脏和
体腔演化的意见促使HYMAN (1959, p. 230)认为触手冠动物“构成了连接原口动物与后口动物的模式”。在对触手冠动物幼虫发育的研究和重新解释的基础上,NIELSEN (1995, p. 6)同样反对
触手冠动物的单系性,并将
苔藓动物归为原口而将
腕足动物和
帚虫归为后口。在他的看法里,很多三个类群中的共有特征,例如触手冠,不是同源派生特征,而是非同源的相似。然而,动物学家的普遍倾向于将所有触手冠动物视为
后口动物。(ZIMMER, 1964; BRUSCA & BRUSCA, 1990; SCHRAM, 1991; MEGLITSCH & S CHRAM , 1991; E ERNISSE , A LBERT , & ANDERSON, 1992)
以上这些基于经典生物学数据的相互矛盾的观点,其争论或许可以被分子证据所解决。特别是通过
核糖体RNA的应用,来确定
后生动物亲缘关系的分子系统发生学(CONWAY MORRIS, 1993)。通过比较18S rRNAs序列,用
舌形贝代表
腕足动物,得出一致的结论,表明腕足动物属于
原口动物(FIELD & others, 1988; GHISELIN, 1988; PATTERSON, 1989; LAKE, 1990; ADOUTTE & PHILLIPE, 1993),虽然其在原口动物内部的分类位置仍不确定。
然而,
触手冠动物更详尽的
基因学研究,开始提出严峻的门内分类学问题。一个对有铰类
腕足和无铰类腕足,以及
帚虫、
苔藓动物的序列分析表明有铰类腕足和帚虫是姐妹类群;另外,无铰类腕足、软体动物和
环节动物多毛类共同构成一个与苔藓动物为姐妹类群的分支(HALANYCH & others, 1995)。为了反驳这种
腕足动物双起源的见解,一个对代表所有现生腕足超科中超过三十个种的更详尽的18S rRNA研究,显示它们是单起源的(COHEN & GAWTHROP, 1996)。尽管如此,COHEN和GAWTHROP将
帚虫确定地归于腕足动物的
系统树中,作为所有无铰类
腕足和单独髑髅贝类腕足的姊妹类群。他们的结果微弱地支持将软体动物(有可能包括环节动物)作为所有腕足动物和帚虫的姊妹类群。但是没能表示
苔藓动物的亲缘关系。
通过以上确证的研究,
腕足动物被认为构成一个种系分支,应该被识别为一个动物门。我们相信,最终分类学的结果将使该门容纳其他
触手冠动物,例如帚虫。同时,它还容纳了三个亚门和八个纲,诊断和讨论它们适合的分类位置见
系统分类学。