薯蓣科( Dioscoreaceae) 是木兰纲、薯蓣目分类中是一科,有9属650种,广布于全球热带、亚热带和暖温带地区,尤以美洲热带地区种类最多,间断分布于世界各地。我国有1属(薯蓣属)60种, 主产西南、东南各省及香港、台湾地区,西北和北部分布较少。薯蓣科虽然在植物分类中是一个小科。但是该科植物中能提取合成激素。
薯蓣皂素是重要的医药原料,有“ 医药黄金” 之称,还能提取重要的化工原料———龙胶。
植物学史
根据文献记载, 保存下来的最早的薯益科植物化石为发现于始新世地层中的 Dioscoeralyelil Fritel ,这说明至 少在
白垩纪末 , 该属就已存在, 因此其起源时间就可能追溯到更早的时期。根据
大陆漂移说 , 二迭纪时地球上只有 一个联合古陆, 只是自三迭纪起该大陆开始分裂,至白垩纪末各大陆基本分开; 又加上各大陆之间 (尤其是亚洲与美洲之间、非洲与美洲之间) 几乎没有共同种类( 除黄独D.bulbifear L.等个别广布种之外) , 因而该科植物的起源应远在联合古陆分裂之前。 此外, 该科一些植物具单沟花粉粒、具与毛食类植物相同生源的甾体化合物、具有与马兜铃科中的一些植物(如Asarum) 相同类型的筛分子质体、具双子叶植物类型的叶片等都说明了该科的原始古老性, 它们的祖先很可能在被子植物发生过程中很早就已出现了, 并可能与 现代双子叶植物中比较原始的类群( 如马兜铃目等) 存在一定的关系。
形态特征
中文名:薯蓣科
拉丁名:Dioscoreaceae
缠绕草质或木质
藤本,少数为矮小草本。地下部分为
根状茎或块茎,形状多样。茎左旋或右旋,有毛或无毛,有刺或无刺。
叶互生,有时中部以上对生,
单叶或
掌状复叶,单叶常为心形或卵形、椭圆形,掌状复叶的小叶常为披针形或卵圆形,基出脉3-9,侧脉网状;叶柄扭转,有时基部有关节。花单性或两性,
雌雄异株,很少同株。花单生、簇生或排列成穗状、总状或
圆锥花序;雄
花花被片(或花被裂片)6,2轮排列,基部合生或离生;雄蕊6枚,有时其中3枚退化,花丝着生于花被的基部或
花托上;退化
子房有或无。雌花
花被片和雄花相似;退化雄蕊3-6枚或无;
子房下位,3室,每室通常有
胚珠2,少数属多数,胚珠着生于
中轴胎座上,花柱3,分离。果实为蒴果、浆果或
翅果,蒴果三棱形,每棱翅状,成熟后顶端开裂;种子有翅或无翅,有
胚乳,胚细小。
本科约有9属650 种,广布于全球的热带和温带地区,尤以美洲热带地区种类较多。我国只有薯蓣属 Dioscorea L. 约有60种。
分布范围
薯蓣科是单子 叶植物 中比较原始的一个科, 其外部形 态很似 双子叶植物, 故 曾有人将其 置于 马 兜铃科附近。 该科约属种, 广布于全球的热带和亚热带地区,尤以美洲 热带地 区种 类 最 多, 间断分布于 界各洲 图。 其分布 的北 界 是北纬 约“ , 如分布于加拿大和美国东 北部 的 “ 分 布 的南 界是 南纬 约, 如分布于南 美 智 利 的奇 洛埃岛的勺。 各大 洲 的种 类分 布情况见表是亚洲 属约 种, 主 产 于 东南 亚 及南 亚, 东亚次 之,西亚很少 南美洲属约种, 主要分布于巴西,其次安第 斯 区, 再次 为南 美北部地 区, 南 部地 区很少北美洲 属 约 种, 主要分布于中美洲及加 勒 比海地区其次是墨西哥, 美 国及 加 拿大很 少 非洲 属 约 种, 主要分布于西 非 雨林 地 区, 其次为马达加斯加及中部 非洲,南部及北部很 少 欧洲属约种,主要分布 于 地 中海 地 区, 其它地区很少大洋洲属 种,分布于澳大利亚 中部 及西 部、 新几内亚等。
Dioscorea banzhuana Pei et C. T. Ting
缠绕草质藤本。根状茎横生,圆柱形,弯曲,不规则分枝,外皮深褐色,粗糙,干后有深皱纹。茎左旋,光滑无毛。单叶互生,叶片薄膜质,两面光滑无毛,茎基部叶为掌状裂叶,长8-13厘米,宽7-15厘米,基部深心形,边缘不等大小的3-5裂,裂片顶端通常钝圆,叶柄基部通常有刺;顶端叶片为卵状披针形,基部广心形,截形或圆形,边缘全缘或微波状。花单性,雌雄异株。雄花有梗,长约2毫米,单生或2-4朵聚成小伞状,再组成总状花序,花序分枝又呈圆锥花序;雄花通常不全部发育,花被长约2毫米,呈漏斗状,顶端6裂,裂片卵圆形,花开时不平展;雄蕊 6枚,着生于花被管基部,花药个字形着生。雌花序与雄花序相似。蒴果三棱形,每棱翅状,近半圆形,长1.5-1.8厘米,宽0.8-1.2厘米;种子通常每室2枚,着生于每室中轴中部,成熟后四周有薄膜状翅。花期8-10月,果期9-12月。
产云南蒙自。常生于海拔1550米左右的山坡稀疏乔灌木林中。模式标本采自云南蒙自芷村。
Dioscorea lineari-cordata Prain et Burkill
缠绕草质藤本。块茎长圆柱形,垂直生长,外皮干时淡土黄色或棕黄色,断面白色。茎较细纤,无毛,右旋。单叶,在茎下部的互生,中部以上的对生;叶片纸质,线状披针形至披针形或线形,长5-15厘米,宽0.8-2.5厘米,顶端渐尖,基部圆形、微心形至心形,有时箭形,两面无毛,背面常有白粉,基出脉5-7。叶腋内有珠芽。雄花序为穗状花序,长2-5厘米,2至数个或单个着生于叶腋;雄花的外轮花被片为卵状宽椭圆形或宽卵形,长约2毫米,顶端钝,内轮为倒卵状椭圆形,稍小而薄;雄蕊6。雌花序为穗状花序,单生于叶腋;雌花的外轮花被片为宽卵形,长约1毫米,内轮为倒卵形,较小;有退化雄蕊。蒴果不反折,三棱状扁圆形,长1.5-2厘米,宽2-3厘米;种子着生于每室中轴中部,四周有膜质翅。花期6月,果期7月。
产湖南、广东、广西东部。生于海拔400-750米的山坡灌丛或疏林中。模式标本采自广西梧州。
Sect. Combilium Prain et Burkill
产东南亚和马来西亚,广泛栽培,也有野生的。
块茎供食用。
Sect. Enantiophyllum Uline
单叶,全缘,对生或互生。雄花序为穗状花序,单生或簇生于叶腋,或排列呈圆锥状;雄花小,无柄,单生;花被片离生,内凹;雄蕊6,少数3,花药内向。雌花序为穗状花序,单一或分枝,1-3个着生于叶腋。蒴果不反折。细胞染色体基数x=10 (2n=40、60、80、100、120)。花粉粒扁球形,两端平截,双沟,外壁网状纹饰。除薯莨的块茎富含鞣质外,其余各种均含粘液质,尿囊素、胆碱、精氨酸、淀粉酶、蛋白质、脂肪、淀粉。
主要分布于非洲和亚洲热带;我国约有14种、5变种,分布于黄河以南,尤以华南及西南地区种类较多。
块茎主要供食用或提取栲胶。
5、复叶组
Sect. Lasiophyton Uline
掌状复叶,具3-9小叶。雄花序穗状或总状,有时再排列成圆锥状;雄花通常3枚发育雄蕊与3枚不发育雄蕊互生,有时6枚雄蕊全部不发育或大部分不发育。雌花序穗状,1-3个着生于叶腋。蒴果反折。细胞染色体基部x=10(2n=40)。花粉粒为双沟型。块茎不含甾体皂苷元。
约21种,分布于欧亚大陆;我国约有8种、1变种,多分布于热带与亚热带地区。
Sect. Opsophyton Uline
块茎一年生,单生或二个着生,亚洲种类通常块茎顶端不延长,非洲的通常延长呈柄状。野生的有毒,栽培后毒性减少。茎无毛,少数有多细胞的指状毛或单细胞毛。单叶互生,心形。雄花序穗状或总状,簇生或排列成圆锥状;雄花花被片离生。蒴果反折下垂,种子着生于中轴胎座顶部,种翅向基部延伸。细胞染色体基部x=10(2n=80)。 约5-6种,分布于东半球,我国有以下1种。
Sect. Shannicorea Prain et Burkill
单叶互生,心形,纸质。雄花数朵组成小聚伞花序,再排列成穗状花序;花杯状、钟状或碟形;雄蕊6,着生在花被管喉部或花被裂片基部,花药背着,内向。雌花排列成穗状花序。蒴果反折下垂,长大于宽,少数丛生在短果序轴上,不下垂。细胞染色体基数x=10(2n=20、40、60 )。花粉粒扁球形,两端平截,双沟,外壁网状纹饰。
块茎含粘液质、尿囊素、胆碱、精氨酸、淀粉酶、蛋白质、脂肪、淀粉。
约有8种,分布于缅甸、老挝、泰国、越南和我国;我国约有7种、1变种,分布于西南。
Sect. Stenophora Uline
单叶,少数具复叶;叶片常为心形。雄花序为总状或穗状花序,有时再排成圆锥花序,通常在花序基部由2-4朵花集成小伞,中部以上多数为单花。细胞染色体基数x=10(2n=20,40)。花粉粒为一单沟型。根状茎含甾体皂苷元。
欧亚大陆约有25种;我国是该组的分布中心,约有17种、1亚种、2变种。
繁殖方法
选择坡度较缓,灌木林或杂木林林缘地带腐殖质含量高,土层疏松,灌排水便利的地块。如有条件最好在林间修出3~4 m的地带进行繁殖。先选用高效、低毒、无公害的农药按说明进行土壤消毒,并结合深耕施农家肥60 000 kg/hm2或饼肥22 500 kg/hm2。
种子处理
将上年采收的种子用40~60 ℃的温水浸烫处理,捞出后,用湿麻袋或稻草覆盖催芽,期间用40 ℃温水浇灌2~4次,种子露白后播种。或者在播种前15~20 d,将种子和细沙按1∶4混合,在室内先铺1层沙,上面铺1层与沙混合后的种子,再用稻草等农作物秸秆覆盖,处理堆高一般不超过50 cm,堆成长方形或圆柱形。处理堆温度控制在25 ℃以下,超过25 ℃应及时翻堆,种子露白后即可播种。
播种
3月上、中旬土壤解冻后即可播种,条播或撒播均可,条播用种量45~60 kg/hm2,撒播用种量90~120 kg/hm2。距地面10 cm高用遮阳网覆盖,经常洒水保持土壤湿润,播后约30 d出苗。
苗期管理
种子出土后长至10 cm左右,去掉遮阳网,长出5片叶子,地上部分超过20 cm时, 疏去过密小苗、病苗,保留健壮苗,株距3~5 cm。并结合间苗除草。齐苗后注意适时浇水,整个育苗期田间持水量保持在60%~70%。苗期随灌水追肥2次,每次追施尿素75 kg/hm2、普通过磷酸钙 30 kg/hm2、磷酸二氢钾120 kg/hm2。
采收
秋季采收种茎,单茎大于5 g以上的移栽种植,小于5 g的继续留在繁育田生长。采收时注意不要损伤块茎的表皮,防止水分散发,病毒感染。注意随采随种。
栽培技术
选地整地
穿龙薯蓣对栽培土壤要求不严格,一般选择向阳,土层深厚、肥沃疏松、微酸性的土壤,不起垄,深耕30 cm,结合深耕施农家肥30 000~52 500 kg/hm2 或 饼 肥 30 000 kg/hm2、 尿 素 150kg/hm2、普通过磷酸钙75 kg/hm2、磷酸二氢钾150kg/hm2。
种茎选择
选择人工繁殖的种茎或野生1~3年生健壮、无病害虫害根茎,穿龙薯蓣根茎先端再生能力强,其次为中端,老根茎再生能力弱,不易做种。每个根茎至少保留2~3个饱满的潜伏芽。将根茎剪断,放置2~4 d,等待伤口痊愈后进行栽植。
栽种
按行距30 cm开沟,沟深10~15 cm,按株距15cm 将 根 茎 栽 于 沟 中 , 覆 土 压 实 , 保 苗180 000株/hm2左右。
病虫防治
病害
病害为锈病、根腐病。
虫害
虫害为红蜘蛛。
防治方法
锈病、根腐病
根腐病发生时可用30%甲霜恶霉灵水剂500倍液灌根,或800倍液喷雾防治。锈病发生时可用25%粉锈宁可湿性粉剂1 000~1 500倍,或40%多菌灵可湿性粉剂600倍液喷雾防治。
红蜘蛛
麦红蜘蛛发生时可用24%螨危悬浮剂4 000~5 000倍液,或40%克螨特乳油1 000~1 500倍液,或20%螨死净可湿性粉剂2 000倍液喷雾防治。
下级分类
薯蓣属
Dioscorea L.
缠绕藤本。地下有根状茎或块茎,其形状、颜色、入土的深度、化学成分因种类而不同。单叶或掌状复叶,互生,有时中部以上对生,基出脉3-9,侧脉网状。叶腋内有珠芽(或叫零余子)或无。花单性,雌雄异株,很少同株。雄花有雄蕊6枚,有时其中3枚退化;雌花有退化雄蕊3-6 枚或无。蒴果三棱形,每棱翅状,成熟后顶端开裂;种子有膜质翅。细胞染色体基数为10,因种类不同染色体有四、六、八、十倍体。花粉粒的形态基本上可分为二种类型,根状茎组为单沟型,而其他各组为双沟型。
本属的模式种:薯蓣 Dioscorea sativa L.
本属约600多种,广布于热带及温带地区;我国约有49种,主产西南和东南部,西北和北部较少。
主要价值
经济价值
薯蓣科植物具有多种经济用途, 特别是薯蓣属含有多种甾体皂素配基, 是合成激素药用的重要原料。此外, 还有淀粉食用及酿酒等用途。薯蓣皂素又名薯蓣皂甙元,或称地奥配基, 一种白色微黄结晶粉末,是合成激素的重要中间体, 有抗感染、抗过敏、抗病毒、抗休克的重要药理作用,是治疗风湿、心血管、脑炎和抢救危重病人的重要药物。
1943年研究证明, 薯蓣皂素是合成甾体激素的药物原料, 从此薯蓣植物的开发利用在世界迅速发展。我国植物学工作者于1957年开始对薯蓣资源进行调查研究和开发利用。贵州省是薯蓣属资源分布的重要地区, 共计有25种1变种,全国所产薯蓣中,共有17种1亚种2变种含有薯蓣皂素, 尤其是柴黄姜 、 穿龙薯蓣、黄山药和盾叶薯蓣, 是提取合成激素的重要基始原料, 是加工合成的双烯沃氏氯化物等中间体原料药物, 如
黄体酮、
布地奈德、
甲基睾丸素、
环丙孕酮、 米司酮和去氧表雄酮等系列产品, 用途极其广泛, 是世界仅次于抗生素的第二大类药物, 称为“ 医药黄金”。在我国西南贵州发现多种野生薯蓣资源, 计有25种1变种。“我国开始成功提取薯蓣皂素, 从而打破了西方的垄断。20世纪80-90年代我国一跃而为世界首产国, 并垄断出口。薯蓣属很多种的根茎可供食用和药用。山药是主要食用种类, 其药用可补脾养胃、 生津益肺、 补肾涩精, 主治脾虚少食, 泄泻便溏、 久泻不止、 肺虚咳嗽、 肾虚遗精和虚热消渴等;毛胶薯蓣和粘山药主产云贵及老挝、 缅甸和泰国,块茎含薯蓣胶可作粘合剂, 是供制牙膏胶的重要原料(称
龙胶)。薯莨块茎用作染料, 广东称为荔枝绸、 香云纱的织物, 薯榔块茎也用为染料, 日本的黑褐色大鸟紬衫即此种染成; 南非产的象脚薯蓣块茎供可食用, 由于茎基部宽而庞大, 可供观赏, 在我国有的地方称作龟甲龙; 欧薯蓣是习见于篱笆上的攀援的植物, 有细长扭绞的绿茎, 光亮的心形叶,供栽培爬篱笆墙用, 块茎含有洋括搂素。
药用价值
薯蓣皂素是重要的医药原料,有“医药黄金”之称,还能提取重要的化工原料—龙胶。由于历史原因和技术条件的差异,到20世纪50年代,薯蓣科植物的医药和化工价值仅被西方少数发达国家掌握。
保护现状
保护级别
列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》。