芍药属(学名:Paeonia L.)双子叶植物纲,芍药科灌木、亚灌木或多年生草本植物。约35种,分布于北温带,大部产亚洲,部分种类分布在欧洲南部和北美洲西部,中国有11种。主要分布西南、西北地区。各种的培植变种繁多。
形态特征
灌木、亚灌木或
多年生草本。根圆柱形或具
纺锤形的块根。当年生分枝基部或茎基部具数枚鳞片。叶通常为二回三出
复叶,小叶片不裂而
全缘或分裂、裂片常全缘。单花顶生、或数朵生枝顶、或数朵生茎顶和茎上部
叶腋,有时仅顶端一朵开放,大型,直径4厘米以上;苞片2-6,披针形,叶状,大小不等,宿存;
萼片3-5,宽卵形,大小不等;花瓣5-13(栽培者多为重瓣),倒卵形;雄蕊多数,离心发育,花丝狭线形,
花药黄色,纵裂;花盘杯状或盘状,
革质或
肉质,完全包裹或半包裹心皮或仅包心皮基部;心皮多为2-3,稀4-6或更多,离生,有毛或无毛,向上逐渐收缩成极短的花柱,柱头扁平,向外反卷,
胚珠多数,沿心皮腹缝线排成2列。
蓇葖成熟时沿心皮的腹缝线开裂;种子数颗,黑色、深褐色,
光滑无毛。
分布范围
芍药属约35种,分布于欧、亚大陆温带地区。中国有11种,主要分布在西南、西北地区,少数种类在东北、华北及长江两岸各省也有分布。
牡丹P. suffruticosa、
芍药P. lactiflora为中国主要药材,全国不少地区都有栽培,尤以四川(垫江、渠县、中江)、河南(洛阳)、山东(菏泽)、安徽(铜陵、毫县)、浙江(东阳、临安、余姚)最为著名。
分布于北温带,大部产亚洲,也有部分种类分布在欧洲南部和北美洲西部。
生长环境
野牡丹生海拔2300~3700米的山地阳坡及草丛中。
四川牡丹生海拔2400~3100米的山坡,河边草地或丛林中。
牡丹中国栽培甚广,并早已引种国外。在栽培类型中,主要根据花的颜色,可分成上百个品种。
芍药组植物有八种和六个变种,
通常直称为芍药。芍药适宜栽培区位于N 30°至N 40°之间,露天栽培需要足够的冬季自然低温
积累才能完成
春化过程和打破休眠。在中国华北、华中、华东等大部分地区是芍药的适宜栽培区,但南岭山脉以南则不宜露天栽培。
植物文化
“落尽残红始吐芳,佳名唤作百花王。竟夸天下无双艳,独点人间第一香。”“唯有牡丹真国色,花开时节动京城。”花之王———牡丹,原产中国,早在8世纪,首先传到日本,18世纪引入欧洲,而后又传入美洲。
“天香国色擅名久,艳艳妩媚更可怜。自与洛神魂共附,无人笔下不牡丹。”相传,武则天称帝后,为贺太平盛世,显示帝威浩大,在正值严冬之时,乃令百花齐放,百花不敢违旨,唯有牡丹以为不合时宜,抗旨不从,武则天怒斥它胆大妄为,便将它从长安贬到洛阳,与可怜的洛神为伍。牡丹谪居洛阳并不气馁,仍然奋发有为,开得更好,蔚成天下第一。从此,每到谷雨时节,洛阳就有牡丹盛会。宋代大文豪欧阳修为此盛会写诗作志。其诗曰:“洛阳地脉花最宜,牡丹尤为天下奇。”其志曰:“时值牡丹盛会,士庶竟为遨游。”
古代还有不少关于牡丹的轶事,唐开元时,明皇李隆基与杨贵妃在沉香亭赏牡丹,因为听腻了梨园旧曲,命翰林学士李白进清平调词3首,其中有一首是这样写的:“名花倾国两相欢,长伴君王带笑看。解释春风无限恨,沉香亭北倚栏杆。”诗中的“名花”是指牡丹,“倾国”则指杨贵妃,以牡丹之美喻贵妃之貌,可谓别出心裁。
四相簪花的故事:北宋年间,那时
韩琦镇守扬州,就在禅智寺的芍药圃中,忽有一株芍药开了四朵大花,花瓣深红,腰有金线,便是叫金带纬的芍药了。这种芍药从所未有,极是珍异。下属禀报上去,韩琦驾临观赏,十分喜欢,见花有四朵,便想再请三位客人,一同赏花。那时扬州有两名出名人物,一是
王珪,一是
王安石,都是大有才华见识之人。韩琦心想,花有四朵,人只有三个,未免美中不足,另外请一个人吧,名望却又配不上。正在踌躇,忽有一人来拜,却是
陈升之,那也是一位大名士。韩琦大喜,次日在芍药圃前大宴,将四朵金带纬摘了下来,每人头上簪了一朵。这故事叫做“四相簪花宴”,这四人后来都做了宰相。
自从唐明皇一句话以后,用芍药花香来醒酒的风气便风靡一时,朝野上下,凡有宴饮必定将各色芍药折下,入在海盘之内,摆在餐桌中心。古人宴饮时巡酒至末座那一杯酒叫
婪尾酒,芍药在殿春开放,春季最后的时刻是属于芍药的,所以人们也把芍药叫做婪尾春。
下级分类
牡丹和芍药的区别:牡丹是木本,芍药为草本;牡丹在北京花期为4月下旬至5月上旬,芍药花期为5月上中旬;牡丹花蕾无粘液,芍药不少花蕾上俱有粘液;牡丹花瓣有的有斑,芍药花瓣无斑。
阿尔及利亚芍药 Paeonia algeriensis
矮牡丹 Paeonia jishanensis
安娜玛丽芍药 Paeonia 'Anna Marie'
巴茨拉芍药 Paeonia 'Bartzella'
巴尔干芍药 Paeonia peregrina
白花赤芍 Paeonia 'Bai Hua Chi Shao'
白花芍药 Paeonia sterniana
白神牡丹 Paeonia 'Hakushin'
白雪塔牡丹 Paeonia 'Bai Xue Ta'
保康牡丹 Paeonia × baokangensis
北美芍药 Paeonia brownii
草芍药 Paeonia obovata
朝日港牡丹 Paeonia 'Asahiminato'
川赤芍 Paeonia veitchii
大花黄牡丹 Paeonia ludlowii
大藤锦牡丹 Paeonia 'Oofujinishiki'
岛根长寿乐牡丹 Paeonia 'Sihimanechojuraku'
岛根连鹤牡丹 Paeonia 'Renkaku'
岛之藤牡丹 Paeonia 'Shimanofuji'
地中海芍药 Paeonia mascula
滇牡丹 Paeonia delavayi
多花芍药 Paeonia emodi
刚毛芍药 Paeonia saueri
革叶芍药 Paeonia coriacea
黑光之司牡丹 Paeonia 'Kokkonotsukasa'
花大臣牡丹 Paeonia 'Hanadaijin'
花游牡丹 Paeonia 'Hanaasobi'
火之鸟牡丹 Paeonia 'Hinotori'
加州芍药 Paeonia californica
科西嘉芍药 Paeonia corsica
克里米亚芍药 Paeonia × saundersii
克里特芍药 Paeonia clusii
块根芍药 Paeonia intermedia
卵叶牡丹 Paeonia qiui
马略卡芍药 Paeonia cambessedesii
美丽芍药 Paeonia mairei
牡丹 Paeonia × suffruticosa
七宝殿牡丹 Paeonia 'Shichihoden'
七福神牡丹 Paeonia 'Shichifukujin'
群乌牡丹 Paeonia 'Muregarasu'
芍药 Paeonia lactiflora
世世之誉牡丹 Paeonia 'Yoyonohomare'
丝叶芍药 Paeonia tenuifolia
四川牡丹 Paeonia decomposita
西亚芍药 Paeonia kesrouanensis
希腊芍药 Paeonia parnassica
新岛辉牡丹 Paeonia 'Xin Dao Hui'
新华狮子牡丹 Paeonia 'Shinkajishi'
新桃园牡丹 Paeonia 'Shintoen'
延安牡丹 Paeonia × yananensis
羊角芍药 Paeonia arietina
杨山牡丹 Paeonia ostii
药用芍药 Paeonia officinalis
伊比利亚芍药 Paeonia broteri
伊藤杂种芍药品种群 Paeonia Itoh
玉芙蓉牡丹 Paeonia 'Tamafuyo'
圆裂牡丹 Paeonia rotundiloba
圆叶芍药 Paeonia daurica
窄叶芍药 Paeonia anomala
中国龙芍药 Paeonia 'Chinese Dragon'
中原牡丹 Paeonia cathayana
紫斑牡丹 Paeonia rockii
紫红殿牡丹 Paeonia 'Shikoden'
(无中文名略)
本属争议
芍药属在一系列外部和内部的形态特征上(
染色体大,基数为5;维管束是周韧的,导管是梯纹的,纹孔具缘纹孔;花大,雄蕊离心发育,花粉粒大,外壁有网状纹孔,花盘存在,并包住雌蕊;种子萌发是留土的;胚在发育初期似
裸子植物的银杏,有一个游离核的阶段,而与其它所有的
被子植物不同)与
毛茛科有显著区别,在含有的化学成分上也有明显差异,自20世纪初以来,一些学者主张芍药属应自毛茛科分出成为一独立的科(
芍药科Paeoniaceae),这种意见是完全正确的。根据花的各组成部分均为离生,以及有与银杏相似的胚胎发育的方式,正如某些学者所主张的,将芍药科放在毛茛目(多果瓣目)中是恰当的。但另外一些学者则根据雄蕊发育方向,维管束、导管及纹孔的类型等特征,认为芍药科应属于
五桠果目Dilleniales。
APG IV系统中,芍药科属于
虎耳草目。
化学特征
Worsdell(1908)根据芍药属Paeonia L.的雄蕊离心发育,将其从毛茛科Ranunculaceae中分出,提升为芍药科Paeoniaceae。随后的深入研究发现了一系列分类学证据支持上述处理,其中芍药属含有独特化学成分是有力证据之一,截止到2008年在芍药属中共分离得到近40个化合物,其中没有
木兰亚纲普遍存在的苄基异喹啉类生物碱及毛茛科常见的毛茛苷和
氰苷,而以含有芍药苷(paeoniflorin,一种单萜苷)类和
丹皮酚(paeonol,一种简单取代酚)类两类化合物为其化学特征。
芍药苷的结构为在
单萜母核上连接一个
苯甲酰取代基和一个
葡萄糖苷化基团,类似物为在此基础上连接有其他取代基,这一结构非常特殊,在自然界仅仅存在于芍药属中,因此成为芍药属从毛茛科中分出的重要化学证据;丹皮酚的结构为对甲氧基-邻羟基苯甲醚。是通过莽草酸途径代谢产生的,是次生代谢步骤较少且结构简单的化合物,其类似物是在邻位羟基上进一步苷化的一系列化合物。在植物中除芍药属外,还在萝藦科
鹅绒藤属Cynanchum L. (郭丽冰等,1996)、报春花科
报春花属Primula L.(Goris & Frigot,1970)和天南星科
天南星属Arisaema Mart.(Ducki et al,1995)等类群中出现,但是在毛茛目中仅见于芍药属,也是芍药属的重要化学特征(于津,肖培根,1987)。
截止到2009年至少有262个化合物被报道存在与芍药属植物中,这些化合物可被分成7个类别:单萜苷类;黄酮类;鞣质类;芪类;三萜和甾体类;丹皮酚类和
酚酸类等。
黄酮类:主要分离自芍药属植物的花部位。
芪类:主要分离自芍药属植物的种子中;
三萜和甾体类:分离自芍药属植物的不同部位(比如:根、根皮、根茎、叶、花和愈伤组织等);
酚酸类:大部分发现于芍药属植物的根、根皮中。
经济价值
医药
在中国分布的种类中,多数种类的根、根皮供药用,有
镇痉、止痛、
凉血散瘀之效。
1、抗氧化活性
牡丹皮提取物和白芍能够抑制有phenylhydroquinone(PHQ)诱导的pUC18DNA分裂、能够清除有化学药品产生的超氧化物和
羟基自由基,从提取物中分离得到的化合物没食子芍药苷和1,2,3,4,6-penta-O-galloyl-β-D-glucose(PGG)具很强的抗氧化能力。芍药根乙醇提取物,含有没食子酸和甲基没食子酸,具疣明显的抗遗传毒性作用。多花芍药的地上部分的乙醇提取物及其分离部位具疣限制的抑制尿素酶和α-胰凝乳蛋白酶活性。芍药可以考虑作为治疗中枢疾病的抗氧化剂的新的来源。
2、抗肿瘤作用
牡丹皮的甲醇提取物能抑制KDR/Rlk-1-Fc的粘合和VEGF165的
固化。白芍的水提取物有抑制HepG2和Hep3B细胞株系的作用。PGG在体外抑制人体癌细胞的生长作用。丹皮酚显示了对人体肝癌细胞的明显生长抑制,并且还可以增强化疗药物的细胞毒性。分离自芍药种子的白黎芦醇及其二聚体和三聚体展示了强的抑制细胞增值的诱导DNA损伤作用,
细胞色素P450IBI基因抑制是连合白藜芦醇诱导的脱噬而起作用。
3、抗病原微生物作用
牡丹叶的甲醇提取物具疣杀线虫作用,也具柄强烈的抑制HIV-I整合酶和单纯疱疹病毒的活性。芍药根的热水提取物在5-10mg/mL浓度即可抑制真菌的增殖。芍药属根皮中的物质,特别是丹皮酚、苯甲酸和单萜苷等被研究认为可作为杀虫剂或控制腐蚀酸螨的作用。来自芍药根提取物的乙酸乙酯部位表明具疣抗乙肝病毒的活性,川赤芍的水提取物显示了在不同浓度均能够抗柯萨奇病毒B3的活性。同时也显示抗其他肠道病毒作用。
4、免疫系统调节作用
白芍总苷影响细胞免疫、体液免疫和炎症等自身免疫系统的疾病,比如类风湿关节炎和全身性红斑狼疮。TGP和甲氨蝶呤联合应用治疗类风湿关节炎稀释了良好的作用,特别是快速起效并且低的副作用和高的顺应性。
5、心血管系统的保护作用
窄叶芍药根的不同部位(皮和木质部)的提取物具有抗凝血作用,这是根据与正常老鼠血浆相比延长了再钙化时间。CM的水提取物经口腔给药后可以抑制血小板凝集和血小板血栓素B2的形成。芍药苷可以明显降低总胆固醇、低密度脂蛋白和甘油三酯水平。
观赏
牡丹广泛应用于城市公园、街头绿地、机关、学校、庭院、寺庙、
古典园林等,到处可见牡丹的芳踪。以其
万紫千红的艳丽色彩,锦绣的装饰效果成为园林中重要的
观赏景观。
芍药花大
艳丽,品种丰富,在园林中常成片种植,花开时十分壮观,是近代公园中或花坛上的主要花卉。或沿着小径、路旁作带形栽植,或在林地边缘栽培,并配以矮生、
匍匐性花卉。有时单株或二、三株栽植以欣赏其特殊品型花色。更有完全以芍药构成专类花园称芍药园。芍药又是重要的
切花,或插瓶,或作花篮。如在
花蕾待放时切下,放置冷窖内,可储存数月之久。作切花用的主要为重瓣品种;单瓣的插瓶,几天就辨落花谢。古人评花:牡丹第一,芍药第二,谓牡丹为花王,芍药为花相。因为它开花较迟,故又称为“
殿春”。
组间杂交
牡丹与芍药是中国栽培历史悠久的传统名花,素有“花中二绝”的
美誉。两者同属芍药属,分组牡丹组和芍药组。由于二者花期不遇或杂交普遍表现不亲和等原因,历史上曾把芍药组和牡丹组的远缘杂交认为是“不可能实现的梦想”。1948年,日本人伊藤首次以芍药品种“花香殿”的母本,牡丹品种金晃做父本进行远缘杂交并获得了成功。之后这项工作被美国育种学家继承下来,而这些远缘杂交品种统称“伊藤杂种”,以示纪念。组间杂种现已成为芍药属一个特殊的类群,截止到2009年公开发表的组间杂交品种数量超过110个。组间杂交兼具牡丹和芍药的特征和优点,并且具有更广泛的变异,观赏性和抗性都有突出表现。
生物学特点
组间杂交兼具牡丹和芍药的特征,生态习性趋于芍药,属多年生草本,根与牡丹相似,
肉质粗壮,在根颈处长有休眠芽,芽一般为粉色;茎与芍药茎相似,丛生、粗壮,上面长有
叶芽,冬季地上部分枯萎,但根茎在秋季趋于半木质化;叶形介于牡丹和芍药之间,叶裂相似于牡丹、叶片在生长期内抑制保持漂亮的颜色、不会出现有斑点、叶缘枯萎等现象,具有比较强的抗病性;结实率较低,以分株繁殖和嫁接繁殖为主。
观赏特点
组间杂交多以芍药做母本、黄牡丹的杂交后代做父本,由于遗传黄牡丹的花色特点,大多数品种花色为黄色,比较著名的品种如“Bartzella”、“Garden Treasure”等都是纯正黄色,弥补了栽培品种中缺乏真正黄色种质的缺憾。同时由于杂交优势,组间杂交群体也出现了较为丰富的花色,包括许多新颖的颜色,从白色、粉红色、淡紫色、紫红色、红色、紫黑色和复色均有,极大地扩展了芍药属植物花色上色谱上覆盖范围。同时,许多品种花瓣基部带有明显异色的斑点,花瓣上具有条纹等都成为组间杂交的观赏点。
此外,许多品种从初开到盛开呈现逐渐变化的特点,如“Juia Rose”初开为鲜红色,随着花朵的开放逐渐变为橙色,最后变为黄色;同时由于同一植株上单朵花期不同,有时同一植株上会出现3种花色的情况,观赏价值极高。
种子休眠
芍药属植物的休眠特性
芍药属具有典型的胚休眠特性。即胚分成上胚轴(
胚芽)和下胚轴(
胚根)两段不同时期休眠的特性,尤其是上胚轴的休眠较为深沉,在萌发过程中常表现出萌发缓慢、发芽率低、发芽不整齐等现象。研究表明,打破两段休眠所需要的程序和温度条件截然不同,基本上表现为暖温下生根,低温后长芽即秋季降温时下胚轴伸长,长出胚根,经过冬季低温后,上胚轴休眠被破除,春季升温后胚芽出土萌发。再者,种子八成熟时采取发芽率高,并需要贮藏于潮湿的环境中。
这种独特的种胚休眠特性及要求湿润的生境条件表明,芍药属植物的祖先很可能是曾经历过热带或亚热带潮湿的环境,后来又处于温带气候条件下的变异、选择的结果。
芍药属植物种子休眠的原因
种子休眠的原因大致可归为两个方面:第一是由于外源因素即胚以外的各种组织,即种壳(种皮、果皮或胚乳等)的限制,包括种壳的机械阻碍、不透水性、以及种壳中存在的抑制萌发的物质等。第二是由于内源因素即胚本身的因素,包括胚的形态发育未完成;生理上未成熟;缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质。
1 种皮的机械阻碍作用
2 内源抑制物质
3 胚未完全成熟
胚未成熟包括:形态上,胚尚未发育完全,需
胚乳提供营养物质,完成其生长发育;生理上,尚未发育完全,必须在低温下通过后熟变化才能萌发。景新明等推测牡丹种子萌发困难和时间较长的原因,不是种皮不透水、不透气或有其他约束作用造成,很可能是因为胚未完全成熟。