类病毒,又称感染性RNA、
病原RNA、壳病毒,是一种和病毒(virus)相似的感染性颗粒。类病毒是一类环状闭合的单链RNA分子,分子量约105Da(“
真病毒”为106~108Da),含246~401个
核苷酸。类病毒仅为裸露的RNA分子,棒状结构,无
衣壳蛋白及mRNA活性。为了和病毒加以区分,故命名为类病毒。在天然状态下类病毒RNA以高度
碱基配对的棒状结构形式存在。类病毒能耐受紫外线和作用于蛋白质的各种理化因素,如
蛋白酶,
胰蛋白酶,尿素等都不敏感,不被蛋白酶或
脱氧核糖核酸(DNA)酶破坏,但对
RNA酶极为敏感。
20 世纪 70 年代初期,美国植物病理学家 Diener及其同事在研究马铃薯纺锤块茎病(potato spindle tuber disease)
病原时,观察到病原无病毒颗粒和
抗原性、对酚等有机溶剂不敏感、耐热(70 ℃ ~75 ℃ )、对
高速离心稳定(说明其低分子量)、对 RNA 酶敏感等特点。所有这些特点表明病原并不是病毒,而是一种游离的小分子 RNA。在电镜下可见到这
RNA分子呈50nm长的杆状分子,共有359个
碱基对,并证实是游离的RNA,为此正式命名为类病毒(Viroid)。它通常在
宿主细胞核内,植物表面的机械损伤传染,分子量75000~130000。后又相继在菊花矮缩病(chrysanthemum stunt)、菊花绿斑病(chrysanthenumchlorotic mottle)、柑橘剥皮病(citrusexcortis)等患病植株中分离到低分子量的病原RNA。
类病毒为环状闭合单链RNA分子,由一些
碱基配对的双链区和不配对的单链环状区相间排列而成。通常在
二级结构分子中央处有一段保守区。位于棒状结构中心有一个高度保守的序列,其能决定类病毒的种类。靠近这一保守中心区的左侧有一个多聚
嘌呤区,棒状结构左侧序列保守性强,右侧变异性大。
类病毒会引起植物
基因序列的
甲基化,引起
转录的失败。并且更多的证据表明其能诱导
RNA沉默。有证据表明,当类病毒
环状RNA在复制形成双链中间体的时候,会被类似于
核糖核酸酶Ⅲ的Dicer 酶切割成大小约为21~23bp的双链小
干扰RNA(small- interfring RNA,
siRNA),并与其他因子结合形成RNA诱导沉默复合体(RNA induced silencing complex,
RISC),激活的RISC通过
碱基配对定位到同源
mRNA上,阻断特定基因的表达。
不同点:1. 类病毒没有蛋白质
衣壳包裹,是一类
小分子RNA。2. 被类病毒感染的组织并不会包含病毒颗粒。3. 类病毒自身不编码任何蛋白质。4. 在感染的
宿主细胞中直接复制,更不经过
逆转录步骤整合到宿主细胞的
染色体上。
根据类病毒RNA结构中是否含有保守区模块,将类病毒分为两个科,即马铃薯纺锤形块茎类病毒科(Pospiviroidae)和
鳄梨日斑类病毒科(Avsunviroidae),后者在其结构中没有保守区,但可实现锤头中间体的自我剪切(hammerhead-mediated self-cleavage),根据保守区能形成的侧翼序列的类型,将马铃薯纺锤形块茎类病毒科分为四个属;又根据锤头中间体自我剪切的产物不同,将鳄梨日斑类病毒科分为两个属,已经发现的类病毒共四十余种。
马铃薯纺锤形块茎类病毒属(Pospiviroid):代表种有马铃薯纺锤形块茎类病毒(Potato spindle tuber viroid)
椰子死亡类病毒属(Cocadviroid):代表种有椰子死亡类病毒(Coconut cadang-cadang viroid)
苹果锈果类病毒属(Apscaviroid):代表种有苹果锈果类病毒(Apple scar skin viroid)
锦紫苏类病毒属(Coleviroid):代表种有锦紫苏类病毒1(Coleus blumei viroid 1)