烟草低头黑病俗称勾头黑、半边烂、偏枯病等,是由辣椒炭疽菌烟草变型侵染所引起的、发生在烟草上的病害。烟草生长各时期均可发病。幼苗一般多在茎部或叶部发生圆形或椭圆形小黑斑,以后向上、下扩展成条斑,顶芽随之向有病的一方弯曲,最后全株变黑枯死。成株一般先在叶片主脉或侧脉部位形成病斑,使叶片扭曲,病斑先扩展到叶柄,再蔓延到茎部,引起顶芽弯曲和有病叶片凋萎,最后全株枯死。
发病历史
烟草低头黑病约出现在20世纪20年代,在中国有正式文献记载是1951年,50年代前后曾使潍坊一带烟草遭受毁灭性损失,据资料(1959)记载,1953年、1955年和1957年潍坊地区因烟草低头黑病损失烟叶分别达191518.5千克、2315500千克和3468750千克。经过防治,到20世纪60年代末病情曾一度得到控制,但到80年代初,病情又有大幅度回升,田间病株率般在1-40%,重病田病株率高达80%,个别地块绝产失收。后经过对该病的系统研究和采取了一系列有效的防治措施,到20世纪90年代初已基本控制了病害的发生与为害。经1989-1991年普查,在中国河南、陕西烟区偶有发现。
病原特征
烟草低头黑病病原为辣椒炭疽菌烟草变型(Colletotrichum capsici (Syd.) Bulter & Bisby f. nicotianae G. M. Zhang & G.Z. Jiang.),属
半知菌亚门、
腔孢纲、黑盘孢目、炭疽菌属。
形态特征
病斑上形成的小黑点为病原菌的
分生孢子盘。分生孢子盘初在寄主表皮下发育,成熟后突破表皮外露,密生,直径37.8-146.1微米。刚毛散生深褐色,基部稍粗,顶端稍细,有时稍弯曲,2-5个隔膜,大小66.5-181.4微米×3.2-6.1微米。分生孢子梗棍棒形或瓶梗状,单胞,无色,密集栅栏状排列,顶生分生孢子。
关于分生孢子形态,陈瑞泰等(1963)将该菌在马铃薯琼脂培养基和燕麦培养基上培养,或在两种培养基上轮换培养,发现该菌可同时产生曲梭形(新月形)和椭圆形两种孢子。曲梭形孢子,有时稍直,单胞,无色,大小为12-23.6微米×2.6-5.5微米;椭圆形孢子有长有短,无色,单胞,大小为9.8-41.5微米×3.3-7.7微米。两种类型的孢子均能萌发产生芽管,且均能同时再产生两种不同形状的孢子,因此认为该菌的分生孢子有曲梭形和椭圆形两型。
张广民等(1990)采用单胞培养和悬滴法载玻片培养,系统观察了孢子形成发育过程及形态,证明该菌在生长发育过程中形成的椭圆形和新月形孢子属于同一种孢子的不同发育阶段,椭圆形孢子是新月形孢子的早期发育过渡形态,成熟的分生孢子为新月形。试验证明,两种形状的孢子分别单胞培养,最初都是先形成椭圆形孢子,3天左右逐渐发育形成新月形孢子。随着培养时间的延长,新月形孢子逐渐增多,生长14-20天后新月形孢子比例达87%,由于孢子发育成熟速度不同,因而在同一菌体上往往存在着两种不同形状的孢子。
参照Sutton(1980)对炭疽菌种的描述方法,采用马铃薯琼脂培养基,25℃恒温培养描述分生孢子形态。采用分生孢子载玻片悬滴法培养,25℃恒温12小时光照,12小时黑暗条件诱发描述附着胞形态。烟草低头黑病菌的分生孢子为新月形,单胞,无色,两端尖,大小为162-24.3微米×3.5-6.2微米;分生孢子萌发时中部产生隔膜,于一端或两端产生芽管,芽管顶端或分枝顶端产生附着胞。附着胞淡褐色至深褐色,卵圆形或稍不规则,大小为7.6-10.1微米×5.1-6.5微米。菌丝上可形成圆形或椭圆形厚壁孢子。
生理特性
烟草低头黑病菌在
马铃薯、
燕麦、
麦芽糖等琼脂培养基上均生长良好,以麦芽糖培养基上产孢量最大,但在马铃薯琼脂培养基上菌落生长速度快,产孢量大。在马铃薯琼脂培养基上,菌落圆形,边缘整齐,培养10天菌落直径81毫米(25℃)。气生菌丝生长较密实,初呈白色,后变灰白色,少数菌株呈深灰色。菌丝发达,多分枝、分隔,老熟菌丝形成厚壁孢子。厚壁孢子圆形椭圆形或不规则形。
病菌培养温度为3-38℃,生长适宜温度为25-30℃,最适温度为28℃。分生孢子在5-38℃之间均能萌发,萌发适宜温度为25-30℃,最适温度为25℃,低于5℃高于38℃均不能萌发。分生孢子致死温度为50-55℃,10分钟。对酸碱度的适应范围较广,在马铃薯培养基上生长适宜pH为3.5-9.6,最适pH为6.7。病菌可利用单糖、双糖、多糖等碳源物质对有机氮源均能很好利用,对无机氮源,以硝态氮利用最好,对铵态氮利用极差,且有一定抑制生长作用。烟草低头黑病菌在自然条件下主要侵染烟草,人工接种可侵染
番茄、辣椒菜、不结球白菜、
萝卜、
黄瓜、
冬瓜、
栝楼、
大豆、
豇豆、
菠菜、
甘薯、
假酸浆等19种植物。
为害症状
烟草低头黑病是一种典型的茎部系统侵染性病害,受害部位主要是地上部的茎和叶片,烟草整个生长过程中均可遭受烟草低头黑病侵害。幼苗在2-3片真叶时即开始发病,一般多在茎部或叶部表现系统性症状,初在幼茎一侧形成2-3毫米的圆形或椭圆形黑褐色斑点,并沿着病侧迅速向上扩展直至顶芽,形成黑色条斑,顶芽随之向有病斑的一侧弯曲,病斑一侧的叶片,由下而上呈半边黄化千枯,后整株幼苗枯死,病重时苗床上大量死苗。田间多从返苗团棵期开始发病,至现蕾初期达到发病高峰,初发病时先在茎基部一侧产生椭圆形黑色斑点,斑点纵向扩展,速度极快,沿茎部形成黑褐色条斑,当条斑扩展至顶芽时,顶部随之向有病斑的一侧弯垂,故称为低头黑。叶片发病,是由靠近条斑处的叶片,由下而上逐渐发病,发病叶片呈偏枯状,即半边叶片呈褐色坏死,萎蔫干枯,枯死部分小叶脉变黑褐色,而另半边叶片短期内仍能正常生长,因此整个叶片向病侧弯曲畸形,整个病株呈典型偏枯状。剖视茎部条斑处,组织呈褐色。后期病斑上密生小黑粒点。重病株提早枯死,成片死亡,常常毁灭全田烟株。病株根部一般无明显症状。
分布范围
烟草低头黑病主要发生于中国山东潍坊一带烟区,在河南、陕西烟区偶有发现。世界上其他国家及中国其他省(自治区)的烟区,尚未见有关该病的正式报道。
侵染循环
烟草低头黑病菌以菌丝体和厚壁孢子,在土壤和病株残体上越冬。初侵染来源主要是有病的土壤。据试验,此菌在土壤中至少可存活3年以上;其次,施用混有病残的农家肥也是重要初侵染来源之一;移栽有病的烟苗,将会导致大田期发病,同时病苗的调运,可以进行远距离传播,引起无病田发病,扩大病区的范围。
烟田里一旦发现病株,在适宜条件下,病株上产生大量的分生孢子盘和分生孢子。分生孢子借风、雨和流水传播,进行多次再侵染,特别是暴风雨更有利病菌的传播。病苗的调运和在进行各种农事操作时,人畜及农具上所沾染的病土,也可以把病菌带到无病烟田或其他无病健株。
流行规律
烟草低头黑病的发生与流行受烟草生育期及品种抗性、气候、栽培等因素的影响。
不同品种抗病性有明显差异,20世纪60年代和90年代初的人工接种测定及田间品种抗病性鉴定,均证明了烟草品种间抗病性有差异。张广民等(1995)鉴定结果表明,中烟14、G80等品种表现为高度抗病,NC82、G140和中烟90等品种表现为感病或高度感病。同一品种不同生育阶段抗病性也有较明显差异。室内人工分期接种试验表明,烟草从3-4片真叶至现蕾开花期间,病株率无明显差异,但病情指数差异明显,以3-4片真叶期和现蕾开花期抗病性最弱。春烟田间定点系统调査表明,烟草低头黑病的始发期为6月上旬,此后病情持续上升,7月中旬进入发病高峰,8月初后抗性逐渐增强,病情趋于稳定。
髙温髙湿,尤其降雨是烟草低头黑病流行的决定因素。据1990-1991年在中国
临朐县的调查表明,当5月下旬至6月上旬平均降雨量40毫米以上,平均温度21.7-23.2℃,相对湿度62.8%时烟草低头黑病开始发生。进入发病阶段后,降雨即成为病害流行的主要因素。如1957年的田间人工接种试验中,两次发病高峰都是在大雨之后。第一次在7月11日大雨(84.3毫米)之后的7月16日,第二次在7月17-18日大雨(136.4毫米)之后,但因雨后气温有所降低,发病高峰拖至8月1日。中国山东潍坊一带每年雨量多分布在6、7、8三个月,降雨量约占全年的50-62%,7-8月的平均温度在23.4-28.1℃,只要多雨高湿常常引起病害的猖獗流行。
烟田连作土壤中病残体及菌源逐年积累,发病逐年加重。例如20世纪50年代中国潍坊一带,用病地育苗的烟苗发病率可高达35%。地势低洼、排水不良、黏重土壤发病重,地势高燥、排水良好的土壤发病轻。苗床管理不善,如浇水漫灌,留苗过密等都有利于病害发生。中国山东农业大学烟草研究室(1991)研究表明,病地适当增施有机肥或复合化肥,在钾肥不足的土壤中适当增施钾肥,具有增强烟株抗性和防病的显著效果。
防治方法
防治烟草低头黑病应在加强栽培管理、增强烟株抗病性基础上,采用种植抗病品种和药剂防治相结合的综合防治策略。
农业防治
化学防治
苗床期施药:应自幼苗拉十字开始,每隔7-10天防治一次,连续2-3次。可选用50%
退菌特可湿粉或50%甲基托布津可湿粉,或1:1:160
波尔多液等喷雾防治。
大田期防治:采用移栽时穴施药土和团棵期喷药相结合的方法。据中国山东农业大学烟草研究室研究证明,50%(或70%)
甲基托布津可湿粉具有防病特效。施药方法为:移栽时施50%(或70%)甲基托布津可湿粉7.5千克(或5.25千克)/公顷,对少量细干土穴施,团棵期以50%(或70%)甲基托布津可湿粉1500克/公顷(或1071克/公顷)对水喷雾防治,间隔7-10天,连续2-3次,防治效果良好。
病害区别
烟草低头黑病的田间症状极易与
烟草黑胫病、
烟草青枯病等相混淆,田间诊断时可从下述症状特点加以区别,烟草低头黑病的症状表现是以茎部一侧垂直扩展的褐色条斑,顶芽部向病侧弯曲,发病叶片主脉两侧不对称,半边叶枯死,半边叶正常生长,向枯死边弯曲,整株偏枯为明显特征,且病斑上密生小黑点;烟草黑胫病的症状表现是沿茎基部纵横双向扩展的黑色凹陷病斑,病部扩展部位为姻株中部以下,叶片自下而上发黄、凋萎,最后整株叶片凋,湿度大时茎基部表生稀疏白色霉层,根系变黑腐烂,髓部病变呈碟片状等特征;烟草青枯病在一定条件下虽茎部一侧呈黑色条纹,但无顶芽弯曲低头现象,整株急性青枯死亡,根部腐烂,茎部横剖挤压切口有乳白色黏液溢出。