烟草青枯病又称黏液病、烟瘟、半边疯,是由青枯雷尔氏杆菌侵染所引起的、发生在烟草上的病害。烟草青枯病是典型的维管束病害,根、茎、叶各部均可受害,最典型的症状是
枯萎。
病害学史
1880年该病首先在美国的北卡罗来纳州格兰维尔(Graville,县名)被发现,故当时被广泛称为格兰维尔凋萎病,在爪哇和苏门答腊又称为“黏液病”,日本又叫做“Kuromushi”、“Ichobyo”和“Tachigarebyo”病,在中国则俗称为“烟瘟”、“半边疯”。
1940年前后,该病在美国和印度尼西亚的为害最为严重,此后,在许多产烟国家逐渐演变为烟草上的重要病害,如日本、澳大利亚、韩国等。
在中国,据1989-1991年16个产烟省(自治区,除台湾省外)的侵染性病害调查结果,仅吉林和黑龙江两省尚无烟草青枯病分布,长江流域及其以南烟区都有该病普遍发生,其中发病面积较大、为害较重的有广西、广东、福建、湖南、浙江等省(自治区)及安徽省的皖南烟区、四川省的宜宾和泸州烟区等。在贵州、湖北两省烟区该病虽也普遍发生,但为害程度相对较轻,如贵州烟区的发病率一般在1-2%。广西烟区烟草青枯病发病株率以般为5-15%,严重的达30-50%或更高;广东南雄县该病的年平均发病率在20%左右;福建的永定、宁化、沙县、清流等县是烟草青枯病的重发区,平均发病率在13.3-94.9%之间;四川省的筠连、兴文、叙永等县烟草青枯病也是毁灭性病害,发病率达30-100%;湖南省的中西部和郴州、常德等重病区发病率一般为10-30%,严重的为40-85%;浙江省烟区受害较重的主要是香料烟,为害程度属中等偏重;安徽省是20世纪80年代后期才发现有烟草青枯病发生的,但发展速度很快,如宣城烟区1990年部分烟田的发病率就已高达80%以上。
许多重病区的老病田或旱地烟田,全田发病和绝产无收的现象每年都发生。中国广西、广东、福建等省(自治区)每年因烟草青枯病为害导致烟叶产量、质量下降而造成的直接产值损失均可以千万元计算。而且这些烟区的烟草青枯病又常与
烟草黑胫病、
烟草根结线虫病等根茎类病害混合发生,加重为害程度。以往,烟草青枯病的为害区域多局限于长江流城及其以南烟区,但进入20世纪90年代后,其发病范围和为害程度都有向北方烟区扩展的趋势,如山东、河南、陕西及辽宁等省都已有该病的分布和造成为害的记载,局部烟区还相当严重。中国南方烟区在20世纪60-70年代种植冬烤烟期间,由于受温度制约,烟草青枯病极少发生。但自80年代中期改植冬烤烟为春烤烟后,烟草苗床期就偶有烟草青枯病的为害,主要为害期仍多是出现在大田的旺长期或旺长期后。
病原特征
烟草青枯病的病原为青枯雷尔氏杆菌(Ralstonia solanacearum (E.F. Smith) Yabuuhi et al.)。
菌体短杆状,两端钝圆,大小为0.9-2微米×0.5-0.8微米,极生鞭毛1-3根,无芽孢,无荚膜。
该菌为好气性细菌,革兰氏染色反应阴性。在琼脂培养基上菌落圆形,表面平滑有光泽,初为污白色,后变褐色。病菌生长的温度为18-37℃,致死温度为52℃、10分钟。生长pH4-8,最适pH为6.6。该菌在实验室培养基中培养很快失去活力。据报道,通常连续移植5次达20天后病菌的致病力就完全丧失。菌种以冻干保存最为理想。
青枯雷尔氏杆菌在不同环境或土壤中的存活期差异很大。在寄主病残体上可存活7个月,在土壤或者堆肥中可存活2-3年,在土壤中有的竞达8-25年之久,但在干燥条件下则很快死亡。附着在种子表面的病菌2天后即可全部死亡。水旱轮作即种植半年以上水稻或其他水生作物后,病菌可基本死亡。
为害症状
烟草青枯病是典型的维管束病害,根、茎、叶各部均可受害,最典型的症状是枯萎。病菌多从烟株一侧的根部侵入,当烟株叶片首次出现萎蔫时,拔根检查时往往不易被人们所觉察,因为此时只有少数根(有时仅一条)被害。发病初期,先是病侧有一、二张叶片软化萎垂,但仍为青色,故称“青枯病”。这种青色菱为现象遇阴雨天或到了傍晚后可以恢复,但通常仅能维持1-2天。直至发病的中前期,烟株一直表现一侧叶片枯菱,另一侧叶片似乎生长正常,这种半边枯萎的症状可作为与其他根茎类病害的重要区别。此期如将病株连根拔起,可见病侧的许多支根变黑腐烂,而叶片生长正常的-侧,其根系大部分还生长正常。若将茎部横切,可见发病一侧的维管束呈黄褐色至黑褐色,作切片检查,可见维管束中充塞着大量细菌;若纵剖病茎,则见维管束的黑色病斑为长条状,但外表仍为暗黄色。随着病情发展,病害从茎部维管柬向外表的薄壁组织扩展,细菌大量增殖,暗黄色条斑逐渐变成黑色条斑,黑色条斑可一直伸展至烟株顶部,甚至到达叶柄或叶脉上。到发病后期,病株全部叶片萎蔫,根部全部变黑腐烂,茎秆木质部也变黑,髓部呈峰窝状或全部腐烂,形成中空,但多限于烟株茎基部,这可与髓部全部中空的烟草空茎病相区别。最后条斑的表皮组织也大部或全部变黑腐烂,直至整株枯死。这时若将病茎横切,用力挤压切口,可见黄白色的乳状黏液自导管处渗出,即细菌溢脓。染病植株的后期虽呈整株枯萎,但始终不表现低头症状,这可与仅在山东局部烟区发生的低头黑病相区别。
如果病菌从叶片上侵入,也可使叶片迅速软化,开始也为青绿色,但随着细菌充塞中脉,1-2天后即表现为叶脉为黑色、叶肉为黄色的网状块斑,随后变褐变干。病菌从叶片侵入同样也可危及全株,但其发展速度要比从根部侵入的慢得多。茎上的黑色条斑和叶片上的黑黄色网状病斑是烟草青枯病最重要的症状特征。受烟草青枯病感染的烟株一般仍保持直立,不折倒,未摘除的病叶紧贴在茎秆上。此外,在抗烟草青枯病的烟草品种上通常不形成典型的枯萎症状,茎上的条斑较短小,黑色程度也较浅,发展也较慢,或者到一定程度就停止发展,但植株生长仍有所受阻,表现轻度矮化。
分布范围
烟草青枯病是热带、亚热带地区烟草的重要病害,分布介于北纬45°至南纬45°之间,主要分布于美国、日本、印度尼西亚、中国、澳大利亚、韩国等国家。在中国长江流域及其以南烟区都有普遍发生,如广西、广东、福建、湖南、浙江、安徽、四川、贵州、湖北等省(自治区)。
侵染循环
病菌主要在土壤及遗落在土壤中的病株残体上越冬,也能在活的其他寄主上越冬。因此,烟草青枯病的主要初侵染源是土壤、病残体和肥料。病菌靠流水、肥料、病苗、人、畜及生产工具带菌传播。人工操作和昆虫为害常使此病传播和侵入同时完成。在诸多因素中,带菌土壤是最重要的初侵染来源。病田流水是病害再侵染和传播的重要方式,插花性的水旱轮作往往不能收到预期防病效果,主要是由于流水串灌所造成的。
病菌一般从根部伤口侵入,自下而上发展。病菌进入寄主组织后即分裂繁殖,并进入维管束,向其他组织扩展,并产生一种含有复杂多糖的黏液,提高维管束液流的黏滞度,从而阻塞导管,导致病株凋萎。该病菌可分泌种果胶酶和纤维素分解酶,使寄主细胞的中胶层溶解,引起细胞分离和寄主皮层及髓部组织腐烂崩溃。细胞壁被破坏与细胞崩溃提供了细菌从一个细胞转移到另一个细胞的侧向运动的便利条件,进一步阻碍水分的运输,加速植株枯萎。病组织腐烂后,病菌遗留土壤中或粪肥中越冬,成为下年的初侵染源。
流行规律
气温高的地方,苗床浇水多或土壤含水量高时,烟苗猫耳期(5-6片真叶)就明显发病,至成苗期时造成烟苗大片死亡。但是大部分地区育苗阶段气温比较低,虽侵染但不表现症状,主要在大田烟株发病。大田发病一般在团棵期出现症状,旺长期达到发病高峰,直到成熟期病情仍可继续发展。
防治方法
针对烟草青枯病的防治技术,中国国内外学者研究从化学、生物、农业措施等方面防控,均取得了一定的防治效果。其中,以培育良种为最佳方法,环保友好,对土壤无污染,也无农残超标等问题,但还没有选育出较好的抗病优良品种。
化学防治
化学防治是当前烟草青枯病防治方面普遍采用的方式,并且许多学者也通过研究筛选出了多种对烟草青枯病菌有较好抑制作用的药剂。在移栽前,于前一晚用2.5%功夫杀虫剂1500倍液喷施烟苗,待烟苗返苗时用同样的药剂按2000倍液的比例与提苗肥一起浇施,能有效地杀灭地下害虫,避免烟草青枯病菌的入侵;采用20%青枯灵400-600倍液、200克/毫升农用
链霉素灌根,效果较好,对土壤污染较小,预防烟草青枯病效果明显;通过应用200IU的链霉素或者叶青双可湿性粉剂500倍液灌根,烟草青枯病可得到有效控制;喷施90%乙霜青可湿性粉剂对烟草青枯病也有较好的防治效果。同时,在保证烟株正常生长对各种矿物质吸收的同时,适当增施钙、硼、镁和钼这4种矿质营养元素,也可以降低烟草青枯病的发病率。
生物防治
农业防治