烟草黑胫病又叫烟草黑根、黑杆疯,是由烟草疫霉侵染所引起的、发生在烟草上重要土传真菌病害。主要侵染烟草的根和茎基部,在其上形成黑色凹陷的病斑,故称“黑胫病”。苗床期一般发生较少,主要为害大田期的烟株。症状因烟株生长阶段和气候条件的不同而有较大差异。
发病历史
世界
烟草黑胫病是烟草生产上最具毁灭性的病害之一。1896年,Bred de haan在爪哇首次发现烟草黑胫病。1924年,Cook在波多黎各再次观察到这个病害。此后,世界各主要产烟区陆续报道了烟草黑胫病发生为害情况,现该病已遍布温带、亚热带和热带各烟区。美国大约于1915年在乔治亚西南部首次发现烟草黑胫病的为害,到1922年以后病区迅速扩大,在各地广泛传播,是美国大多数烤烟和白肋烟种植区的毁灭性病害。
中国
据有关资料记载,烟草黑胫病在中国始见于1919-1945年泽田兼吉的“中国台湾产菌类调查报告”中,大约1927-1928年山东省就有该病发生,俞大绂于1934年在山东准确鉴定出烟草黑胫病,余茂勋于1936-1937年在山东潍县等7个县调查,其平均发病率为17.8%,严重者可达100%。
至20世纪40年代,病区继续扩大到黄河流域、长江流域及珠江流域的各产烟省,在这些地区烟草黑胫病均已造成严重损失。中国山东曾因烟草黑胫病为害发生过烟区西移,如潍县因此病植烟面积大减,而随后在西部烟草黑胫病相继也严重起来,如1950年临朐、临淄、益都和滕县等县的不少田块烟草黑胫病发病率可达30-87%。
1939年余茂勋在四川西部调查发现8个产烟县均有黑胫病发生,其中一些烟区因此病发生而停止种烟。综上所述,从发现此病开始至40年代末,烟草黑胫病已是中国烟草生产中为害最大的病害,其中山东、河南、安徽和四川西部受害最重。
中华人民共和国成立以后,加强了黑胫病防治研究工作,通过引育结合,筛选鉴定,在各省推广了一批较抗烟草黑胫病的品种,又较全面地贯彻综合防治技术,病情得到基本控制。但到了20世纪70年代烟草黑胫病再一次严重起来,特别是20世纪70年代后期至80年代初,由于全国植烟面积迅速扩大,连作烟田增加,连作年限越来越长,且生产上大面积种植的烤烟品种又多为较感烟草黑胫病,致使此病严重流行,据山东、河南、安徽等地调查,一般平均发病率在10-20%有的地区还出现了大面积绝产毁种现象。
20世纪70年代末,开始从中国外引进一批既优质以又抗烟草黑胫病的烤烟品种,经过试验示范在各烟区迅速推广,对控制烟草黑胫病的蔓延危害发挥了关键性的作用,同时又在病区普遍推广了施用乙磷铝、甲霜灵等杀菌剂的综合防治措施,大大减轻了烟草黑胫病的危害。
据1989-191年调查,除黑龙江等省尚未发现烟草黑胫病外,其他各产烟省(自治区)都有此病发生,造成的产量和产值损失仅低于花叶型病毒病(TMV,CMV和PVY),居第二位。发生较重的省(自治区)有山东、河南、安徽、云南、四川、湖南、湖北、福建、广西和广东,在长江以南各烟区又常与烟草青枯病混合发生,更加重了对烟草的为害。
病原特征
烟草黑胫病的病原为
烟草疫霉(Phytophthora parasitica var. nicotianae (Breda de hean) Tuker),属
鞭毛菌亚门、
卵菌纲、
霜霉目、疫霉菌属。
形态特征
在培养基上,气生菌丝较细,无色透明,无分隔,但在老菌丝上偶有假分隔,菌丝直径为3.14-10.5微米,内含泡沫状颗粒,其分枝多呈锐角。在燕麦琼脂培养基上生长最好,菌丝白色,质地紧密,呈不规则线条形,但随培养时间的增长,菌丝可变成浅黄色。孢子囊顶生或侧生在气生菌丝上,形状有椭圆形、圆形、卵圆形或梨形等。初生孢子囊白色,无明显乳状突起;成熟孢子囊多呈灰白色或淡褐色,顶端有一明显的乳状突起。据山东农业大学报道,成熟的孢子囊大小约为13-49微米×15.7-41微米,而Luas报道的大小范围是16-61微米×14-39微米,其平均为25微米×35微米;乳状突起的长为4.7-7.86微米,宽为6.5-10.5微米。孢子囊壁较厚,一般为0.52-0.78微米,且有较薄的外层壁和较厚的内层壁。游动孢子在孢子囊内形成,开始孢子囊内充满颗粒状的游动孢子随后原生质分裂成许多单位,此时孢子囊看起来较暗,而乳状突起透明有折光性;成熟释放前,游动孢子团收缩聚集在一起与孢子囊壁分离,但仍不易分辨单个游动孢子;在适宜条件下,乳头状突起暴裂,从中释放数个至数十个游动孢子,而以十几个游动孢子的为多数。游动孢子无色透明,圆形、椭圆形,游动时常呈肾形,其大小为5.2-13微米,多数为9-10.5微米。游动孢子侧生两根不等长的鞭毛,在水中游动很快。
一根鞭毛向前为羽鞭式,其长度为20-30微米,另一根向后为尾鞭式,其长度为15-20微米。当遇到寄主时游动孢子失去鞭毛进入静止期,并产生芽管,侵入寄主;但在条件不适宜时,孢子囊直接萌发,侵入寄主。在病组织上或在培养基上,特别是在培养6周以上的培养物上,常常形成大量的厚垣孢子。厚垣孢子可在菌丝的顶端和菌丝中间产生,球形或卵形,无乳状突起,单生或串生,初生时壁薄,无色透明,后渐渐变成淡褐色,壁加厚,老熟时变为深黄或褐色,大小为16.2-18.3微米×29.7-54微米。厚垣孢子是烟草黑胫病菌赖以度过不良环境的主要形态。在自然条件下或在培养基上极少发现烟草黑胫病菌的有性阶段,中国迄今尚未发现卵孢子,而且用不同菌株人工配合产生卵孢子的试验,均未获得成功。据中国以外报道,用不同菌株人工配合产生的卵孢子为圆形,淡色或草黄色,直径约25微米,有厚壁。
生理特性
烟草黑胫病菌是半水生的兼性腐生真菌,喜高湿、高温条件。因此,烟草黑胫病常常在热带、亚热带和暖温带发生。在培养基上适宜于菌丝生长的最适温度为28-32℃,最低10℃,最高36℃,不同生理小种或菌系略有差异,如3号生理小种的适宜生长温度比0号小种低1-2℃,中国云南、贵州的供试菌系的最适温度范围比山东、河南及安徽的菌系略高。孢子囊形成的最适温度为24-28℃,最高33℃,最低13℃。在适温下用0.1%
硝酸钾溶液或土壤中各种无机盐溶液浸泡生长良好的菌丝,48小时内可形成大量的孢子囊。
在25-30℃下,孢子囊多可直接萌发,产生1至数个芽管,然后可形成再生孢子囊,但若骤然降温大约10℃,有利于孢子囊释放游动孢子,且这个过程不超过1小时,游动孢子活动和萌发的适宜温度为19-21℃,最高为34℃,最低为T℃,在16-30℃其萌发率在90%以上。在1%葡萄糖溶液中游动孢子比在蒸馏水、自来水或全营养液中游动的时间长,且发芽率也高。在土壤中游动孢子可在间隙水中游动,对烟根有趋化性,其游动距离一般不超过53厘米;且游动时间与孢子浓度有关,如游动孢子浓度在10个/毫升时,其游动时间大约为4小时,而在浓度为103个/毫升时,游动时间一般不超过5分钟,即游动孢子浓度愈大,活动能力越强,游动时间也愈长。致病力强的菌系不仅产生孢子囊数量多释放出的游动孢子也较集中,而致病力较弱的菌系产生孢子囊数量少,游动孢子活动性较差,游动时间也较短。孢子囊不论是直接萌发,还是通过释放游动孢子萌发除了与温度有关外,对湿度更为敏感,如相对湿度为97-100%时,5小时内即可萌发,而相对湿度为91%时,要45-70小时才能萌发,且多为直接萌发。在最适宜条件下,游动孢子通过芽管萌发后的72小时内可形成孢子囊和新一茬游动孢子。孢子囊和游动孢子寿命都很短,不耐干燥,它们对一些化学物质,如氯离子是敏感的。厚垣孢子萌发温度范围为10-32℃,通常可以形成几条芽管。连续光照比与黑暗交替孢子囊形成的较好,但菌丝生长较差而稀疏,连续黑暗有利于菌丝生长,而光照有抑制孢子萌发的作用,暗处比亮处孢子萌发高2倍。烟草黑胫病菌在pH4.4-9.6之间都能生长,也有的报道为pH4-10,在pH5.7-7.0时都能较好地生长,但以pH5.5生长最好。有的研究表明菌系间对氢离子浓度的反应有一定差异。该菌的致死温度为52℃,10分钟。
为害症状
烟草黑胫病菌主要侵染烟草的根和茎基部,在其上形成黑色凹陷的病斑,故称“黑胫病”。苗床期一般发生较少,主要为害大田期的烟株。症状因烟株生长阶段和气候条件的不同而有较大差异。对于一般具有水平抗性的品种来说,苗期对烟草黑胫病是非常感病的。幼苗首先在近土表的茎基部出现暗褐色至黑色的病斑或底叶受到侵染,再沿叶柄扩展到茎上,常引起“猝倒”症状。但与由腐霉属(Pythium)引起的烟草猝倒病不同的是,在苗床期,烟草黑胫病的病苗的部分或全部根系受侵染腐烂变黑,而烟草猝倒病在发病前、中期根系较少受到侵染。当气温较低时,幼苗虽可以受到烟草黑胫病菌侵染,但往往不表现症状,这些受侵染而尚未表现症状的烟苗移栽到大田,不仅成活率很低,同时也是大田初侵染菌源之。
旺长期症状:这个时期病菌主要侵染部位是根系及茎的地下部分。因此,首先看到的症状是烟株的叶片突然萎蔫下垂,几天后叶片变黄枯萎。在病害早期拔起病株检查,部分侧根变黑腐烂死亡,但一般在茎上无病斑或症状不明显。随着病害的发展,大部或全部根系和茎基部变黑腐烂,引起整株死亡。
成株期症状:首先在茎基部出现黑色凹陷的病斑,下部个别叶片凋萎,特别在中午更为明显,随着茎斑迅速向上和横向扩展,伴随着叶片自下而上变黄凋萎,悬挂在茎上,烟农形象地称作“穿大褂”.当病斑扩展到烟茎的13以上时,病株基本死亡,有时在顶部残存少量小的绿叶和花芽,从这样的病株上采收的萎蔫的叶片基本上无使用价值。纵剖病茎,可以看到髓部干缩成褐色碟片状,碟片之间有稀疏的白色菌丝,这是烟草黑胫病区别于其他根茎病害的主要特征。由腐霉属(Pythium)引起的烟草茎黑腐病,虽有时在髓部也呈现碟片状但根系呈白色不变黑。烟草青枯病,其外部症状一般是在茎上形成条斑,病斑一侧叶片萎蔫,只是到后期才造成全株死亡,病茎髓部初期完整,无碟片,随着病害发展,病组织变软腐烂,呈蜂窝状,可挤出菌脓。由镰刀菌所引起的烟草枯萎病为害的烟株,只木质部变成黄褐色,而髓部完好。
叶部症状:一般情况下,在叶片上较少造成为害,但若在生长季节多雨,由于雨点飞概,将土表或茎基的病斑上的孢子传播到下部叶片上引起叶片侵染,形成圆形大病斑,群众称为“猪屎斑”或“黑膏药”。病斑初为水渍状暗绿色,随后病斑迅速扩大,中心变淡黄褐色坏死,边缘有淡黄绿色带围绕,常有水渍状淡绿相间的轮纹。病斑直径可达5厘米以上,其大小是任何叶斑病的病斑都不可比拟的。
“腰烂”症状:孢子由雨水飞溅落到抹权或采收造成的伤口上,导致茎的中部受侵染;或叶斑沿主脉扩展到茎上引起茎部发病形成茎斑,病斑同时向上、下及横向扩展,严重时常引起腰折,故称之为“腰烂”。
抗病的品种的根冠或部分根系均可受到侵染,但在茎上无明显病斑。因此,田间实际受侵染烟株的百分率比发病株率要高无论是茎斑还是叶斑,在高湿条件下,病斑表面均可产生一层稀疏的白色菌丝,镜检可发现孢子囊,这是区别于其他叶斑病和根茎病的主要特征之一。
分布范围
烟草黑胫病遍布全世界,特别是温带、亚热带和热带地区发生较严重,有近40个国家和地区受到烟草黑胫病的危害。烟草黑胫病在中国分布范围很广,除黑龙江省尚未发现之外,其余各植烟省区,包括台湾在内,均有发生。以河南、山东、安徽、浙江、湖南、湖北、福建、广东、广西、云南、贵州、四川等省区发生较为普遍,危害较为严重。
侵染循环
带菌的土壤、粪肥及灌溉水是烟草黑胫病的主要初侵染源,其次为带病烟苗。病株上产的孢子囊和游动孢子借雨水或灌溉水传播,可引起再侵染。烟草疫霉菌主要集中在距土表0-5厘米的范围内活动,通过伤口或直接侵入,侵染部位主要是茎基部。病原菌以厚垣孢子和休眠菌丝体在土壤、粪肥中的病残体上越冬,可以存活3年左右。另有报道认为,厚垣孢子在土壤中至少可以存活8个月,而菌丝体单独在土壤中只能存活2个月。烟草黑胫病以土传为主,风雨、流水、灌溉水、粪肥、病土、病苗、农事操作等都是其传播途径。远距离传播主要经烟苗调运、农事操作等人为方式传播。
流行规律
烟草黑胫病菌喜高温、高湿。现蕾前较感病,现蕾后茎基部木质化后较抗病。中国华南地区3月下旬至4月中旬,黄淮地区5月出现症状。降雨及田间土壤湿度是烟草黑胫病流行的关键性因素,在适温条件下,雨后相对湿度80%以上保持3-5天,病害即可流行。低洼地、土壤黏重地、碱性大、有效钙镁和氮含量较高地块易发病。线虫及地下害虫危害重的地块发病重。平畦、大水漫灌地块发病重。
防治方法
选择种植抗病品种。大力推广高起垄、高培土技术,烟田要求平整,防止积水。育苗时苗床用20%地菌灵(乙酸铜)可湿性粉剂10克/平方米,拌10-12千克干细土,播种时1/3撒在苗床表面,播种后其余2/3覆盖在种子上。移栽前苗床用58%
甲霜灵锰锌可湿性粉剂500倍液均匀喷雾。移栽时用55%
敌克松可湿性粉剂350-400克/亩穴施。
田间烟株发病前,用58%甲霜灵·锰锌可湿性粉剂600-800倍液,或40%
甲霜铜可湿性粉剂600倍液,或64%恶霜锰锌可湿性粉剂400-600倍液,或90%
乙膦铝可湿性粉剂400倍液,或70%甲霜灵。
福美双可湿性粉剂600-800倍液,或55%
敌磺钠可湿性粉剂500倍液,隔15天喷1次。烟株培土后发病前采用局部保护的灌根方法向茎部及其土表施用33.5%必绿喹啉铜悬浮剂1500-2000倍液,效果显著。