槭属
无患子科下的一属
槭属(学名:Acer L.)是无患子科下的一个属。乔木或灌木,落叶或常绿。冬芽具多数覆瓦状排列的鳞片,或仅具2或4枚对生的鳞片。叶对生,单叶或复叶(小叶最多达11枚)。花序由着叶小枝的顶芽生出,下部具叶,或由小枝旁边的侧芽生出,下部无叶;花小,整齐,雄花与两性花同株或异株;萼片与花瓣均5或4,稀缺花瓣;花盘环状或微裂,稀不发育;雄蕊4-12,通常8,生于花盘内侧、外侧,稀生于花盘上。果实系2枚相连的小坚果,凸起或扁平,侧面有长翅,张开成各种大小不同的角度。
植物学史
槭属植物起源于侏罗纪时期中国的云南、四川东部、湖北、湖南及其邻近地区,此后,逐渐向西、向南和向东北方向扩散。渐新世初期,受冰河作用的影响,伴随过渡类群的消失和大量新种的出现,槭属的种类和数量呈减少之态势。在长期扩散和进化中,槭属保留了独特的翅果形态,高度变异了芽鳞、花序、叶形和果形等表型形态,至上新世形成真正意义上的独立种类和现代分布格局。中国是槭树资源丰富且种类最多的国家之一,植物界视长江流域及其以南地区为槭属的地理起源中心和现代分布中心,其中:长江上游的横断山区的气候和生态环境优越,适宜植物繁衍生息,种类繁多且分化明显;四川西部的峨眉山是世界槭树种类最多的山体之一,已知分布约26种;长江三峡地处中国-日本植物区系的核心部位,地貌类型复杂,生态环境多样,垂直地带分异明显,为特有属和特有种分布的多度中心,最能体现槭属的古老性、多样性和特有性。
形态特征
乔木或灌木,落叶或常绿。冬芽具多数覆瓦状排列的鳞片,或仅具2或4枚对生的鳞片。叶对生,单叶复叶(小叶最多达11枚),不裂或分裂。花序由着叶小枝的顶芽生出,下部具叶,或由小枝旁边的侧芽生出,下部无叶;花小,整齐,雄花与两性花同株或异株,稀单性,雌雄异株萼片与花瓣均5或4,稀缺花瓣;花盘环状或微裂,稀不发育;雄蕊4-12,通常8,生于花盘内侧、外侧,稀生于花盘上;子房2室,花柱2裂稀不裂,柱头通常反卷。果实系2枚相连的小坚果,凸起或扁平,侧面有长翅,张开成各种大小不同的角度。
产地生境
该属分布于亚洲、欧洲及美洲。广泛分布于北温带,仅少数种可分布至热带山地,亚洲、欧洲、北美洲和非洲北缘均有分布,集中分布于东亚。在中国广泛分布,多集中在长江流域及其以南各省区。在中国大陆境内,槭属植物广泛分布于自西南至东北的整个森林地带,尤以长江流域及其以南地区的种类集中,堪称世界槭属的现代分布中心。槭树是温带落叶阔叶林、针阔混交林和热带山地森林的建群种和重要组分,适宜于混交林或灌木丛环境,仅少数种类占据天然林的顶层。
生长习性
种子休眠
槭树的果实脱落期长,飘移距离远,表型特征明显,一对果翅张开成不同的角度。种子无胚乳,种皮含发芽抑制物质,具有一定休眠性。针对发芽抑制物质引起休眠的种子,采用湿沙低温层积贮藏法,以增加酶的活性,促进营养物质的转化,克服果皮、种皮和单宁物质的阻碍作用,解除休眠。对外种皮强迫休眠类型的种子,可剥除种皮以摒弃外种皮的抑制干扰,再经低温沙藏,并辅助一定浓度的萌发激素,打破休眠。
光合特性
有关槭属植物光合及光谱特性研究的公开报道很少,普遍认为,色木槭和假色木槭的气孔处于开放状态,气体交换效率较高;白牛槭对林下光环境的适应性最好,栅栏组织和海绵组织最高,光合能力最强。
花粉特性
槭树花粉孔径的排列呈一定的规律性。红花槭、元宝槭扁球状的花粉左右对称,且3条萌发沟均匀分布在极轴上,花粉外壁表面波浪形。红花槭花粉粒表面有条纹纹饰,元宝枫花粉粒表面纹饰为条纹-纹孔纹饰。糖槭、金叶复叶槭的花粉粒呈扁球状,具有3条萌发沟,花粉粒表面有皱纹-纹孔纹饰。
盐碱胁迫
在盐碱胁迫的条件下,既能维持正常的生理过程,又可保持较高的生长势,是耐盐碱品种选育的根本标准。槭树对盐碱胁迫的反应相似,生长量均随盐碱浓度的增大而呈递减的趋势。槭树耐盐碱性与原产地土壤状况密切相关,茶条槭主产东北、内蒙、山西及河北,耐盐碱性较高;鸡爪槭主产山东、河南及长江流域,在盐碱性土壤地区分布相对较少,耐盐碱性较低;秀丽槭主要分布于浙江和安徽南部酸性土壤区,不耐盐碱性;红花槭主要分布在北美东北部的落叶林中及北半球北部的森林中,对盐碱度甚为敏感。
水分胁迫
槭树的抗旱性与原产地的水分状况密切相关,且不同种类抵御干旱的能力各异。在室内干燥条件下,橄榄槭、三叶槭、青榨槭、茶条槭、鸡爪槭、复叶槭的耐脱水能力强,而红花槭、三角槭、五角枫、元宝槭、红翅槭的耐脱水能力弱。干旱和半干旱条件下,元宝槭抗旱性很强,随着干旱胁迫程度的加深和时间的延长,净生长率呈下降趋势,但叶片游离脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖的含量却显著增加。在幼苗综合抗旱能力和耐水性方面,长柄槭的综合抗旱能力强,中华槭次之,五裂槭较差;鸡爪槭的抗旱耐涝能力弱,只能适应短期的水分胁迫;青竹复叶槭对淹水胁迫具有一定的抗性,但低温逆境的抗性较弱,而青榨槭的耐荫性和抗旱性均较强。
光照胁迫
槭树常与落叶林的优势种-栎类共存于暖温带森林中。三角槭、榨叶槭和元宝槭幼树可忍耐一定的干旱和庇荫,对光强的响应明显。光照能提高株高、根生物量、根冠比和最大净光合速率,干旱和庇荫明显抑制幼树的生长,但是,庇荫在一定程度上却缓和了干旱的负面效应,在植被恢复和重建时,应充分考虑干旱与水分的交互作用。
重金属胁迫
部分槭属树种抵御重金属污染胁迫的能力较强,其中,红翅槭可抵御低质量分数的铜胁迫,可用于轻度铜污染土壤的植被修复;色木槭、元宝槭的光合产物转运率较高,耐铝污染能力较强;茶条槭、五角槭对铝和镉胁迫具有一定的耐受性,可作为铝、镉胁迫环境下的绿化树种。
繁殖方法
槭属植物的繁殖研究主要集中于少数造林树种、珍稀濒危树种和一些园艺品种,大量槭属树种仍处于待开发状态,尤其是综合考虑父母本优良特性进行杂交选育方面鲜见报道,仍待深入研究。槭属植物的繁殖方式主要有播种、扦插、嫁接和组织培养等。
有性繁殖
色木槭、拧筋槭、白牛槭、假色槭等槭树种子经高锰酸钾浸种、沙藏后播种,出苗率高。红翅槭、紫果槭、长柄紫果槭、岭南槭的种子通过低温湿沙贮藏解除其休眠习性后,用托盘育苗可显著提高发芽率。杜娟等研究发现,湿沙储藏后用200毫克/升的GA3溶液浸种处理贵州槭种子可促进其发芽。部分濒危树种如羊角槭、庙台槭等种子质量差,发芽困难,影响了其开发利用。有学者认为,羊角槭内外种皮与种胚均存在萌发抑制物质,在剥除种子的外种皮并用100毫克/升GA3或200毫克/升6-BA浸种12小时后再进行低温沙藏,可大幅提高羊角槭种子发芽率,这也为其他难发芽的槭属植物种子处理提供了借鉴。
无性繁殖
槭树扦插繁殖广泛应用于生产,地域和树种不同,插穗选择、扦插时间、生根剂及其浓度配比、扦插基质和环境调控技术各异。就扦插难生根的槭树而言,扦插时间、处理方式和扦插基质对插穗生根的影响较大,以透气性良好的火山石或腐殖土与蛭石的混合基质,且经生根粉溶液处理,扦插生根率最高。针对有性繁育和扦插繁殖困难的树种,多以鸡爪槭和秀丽槭为砧木,采取春季枝接的方法,实现无性嫁接繁殖。
扦插或嫁接也是槭属植物重要的繁殖方式。扦插方面,取穗母树年龄、插穗的成熟度以及粗细和长短等多种因素都与扦插成活率相关。赖玉洁认为用青榨槭中部半木质化枝段得到的扦插效果最好。彭重华发现带2-3个顶芽的红枫插穗繁殖结果优于只带1个顶芽的。金叶复叶槭扦插时插穗应在长15-20厘米、粗1厘米以上;嫁接时接穗长应为5-8厘米,有2-3芽。紫果槭、岭南槭、长柄紫果槭等秋季嫁接成活率高于春季,套袋保湿能提高嫁接的成活率。
组织培养
较为稀少或新培育出的槭树品种,可以采用组织培养的方式进行扩繁,如红翅槭愈伤组织诱导植物生长调节剂最佳组合为1.5毫克/升 2,4-D+1.5毫克/升 NAA+0.1毫克/升KT;杂交种自由人槭‘秋焰’最适增殖培养基为改良MS培养基+0.05毫克/升 IBA+0.1毫克/升 CPPU,最佳生根培养基为1/2MS+0.05毫克/升 IBA+0.1毫克/升NAA;自由人槭‘冷俊’组织培养最佳生根培养基为MS+0.1毫克/升 NAA+0.5克/升AC;紫叶挪威槭最佳生根培养基为MS+0.3毫克/升6-BA+0.4毫克/升 IBA+0.1毫克/升 NAA。
栽培技术
栽培与管理措施是否得当关系到出圃苗木的质量、栽植成活率和长势等。容器育苗能显著提高槭属苗木的成活率,促进苗木的初期生长,延长造林时间,提高造林成活率。近年来,一些学者开展了槭属植物容器育苗的相关研究。据报道,金叶复叶槭和加拿大糖槭的最佳育苗混合基质分别为草炭∶珍珠岩:蛭石=5∶3∶2,以及泥炭:珍珠岩:枯枝落叶=4∶1∶2,以上比例为容积比。
在槭属苗木初期生长阶段,不同光照强度对其生长的影响有较大差异。孟庆法等对13种河南省野生槭属树种1年生幼苗的研究显示,其年生长规律表现为双高峰、单高峰和匀速生长3种类型,以匀速生长型表现最好,其中房县槭、元宝枫、三角槭、茶条槭、飞蛾槭幼苗在全光照条件下生长良好,金钱槭、建始槭、葛萝槭、青榨槭、地锦槭、长柄槭、杈叶槭、血皮槭在苗期均需要不同程度的遮阴。
陶秀花等研究了不同配方施肥对红翅槭幼树生长的影响,认为每株红翅槭幼苗氮、磷、钾肥施用量分别为3、10、5克/株是最优组合。桂炳中等认为地栽茶条槭幼苗每年定期施肥2-3次,浇水3-4次,大树在每年冬春发芽前施用有机堆肥,补充土壤养分,早春及时浇返青水,入冬前浇足封冻水,有利于其生长。
从苗木的培育到栽植和管养各环节的研究,仍围绕少数槭属树种开展,且相关研究还较为粗放。针对某一树种基质、植物生长调节剂种类选择和配比,育苗容器选配及更换,配方施肥,温湿度、光照和水分控制等系列精细化技术措施的研究仍待加强。
下级分类
该属共有2亚属,15个组,200余种,中国约有140余种。
槭亚属
单叶、稀羽状或掌状复叶,有小叶3-7枚;花杂性或两性,稀单性,同株或异株,常5数、稀4数,各部分发育良好、有花瓣和花盘,常生于有叶的小枝顶端,稀生于无叶的小枝旁边。
冬芽小,鳞片覆叠,单叶3-7裂,稀不分裂,叶柄有乳状液汁;花杂性,5数,成伞房花序,生于有叶的小枝顶端;翅果不凸起。
冬芽小,鳞片覆叠;单叶5-11裂,裂片锐尖,边缘有锯齿;花杂性,5数,少数的花成伞房花序,生于有叶的小枝顶端;翅果凸起,张开近于水平至钝角。
冬芽较大,长8-10毫米,鳞片8-14,覆叠;单叶3-5裂,裂片钝尖或锐尖,边缘有粗锯齿或圆齿;花杂性,5数,多数的花成伞房花序或圆锥状伞房花序,生于有叶的小枝顶端;翅果凸起,较大,长4-6厘米,张开近于直立或成钝角。
冬芽小,鳞片覆叠;叶3-5裂或不分裂,边缘有不整齐的锯齿或重锯齿;花杂性,5数,成伞房花序,生于有叶的小枝顶端;翅果稍凸起,基部倾斜,一边较宽,另一边较窄,张开近于直立或锐角。
冬芽小,鳞片覆叠;单叶3-5裂,裂片锐尖,边缘有锐尖的重锯齿或锯齿;花杂性,5数,成紧密而细长的穗状花序或总状花序,常直立,生于有叶的小枝顶端;翅果凸起,细小,长不超过2厘米,张开近于锐角或直角。
冬芽小,鳞片覆叠;单叶3-7裂,裂片边缘有锯齿,稀浅波状或近于全缘;花杂性,5数,常成圆锥花序或伞房花序,生于有叶小枝的顶端;翅果小,常长1.5-3厘米,稀更长,张开近于水平至近于锐角。
冬芽小,鳞片覆叠;叶革质,稀纸质,卵形、长圆形或披针形,常不分裂,稀3裂,边全缘,稀浅波状或锯齿状;花杂性,5数,常成伞房花序或圆锥花序,生于有叶的小枝的顶端;翅果凸起,卵圆形,球形或四棱形,长2.5-3.5厘米,稀更长,张开近于直立至近于钝角。
冬芽有短柄,鳞片少,镊合状排列;单叶3-5裂或不分裂,边缘有圆齿、细锯齿或锯齿;花杂性或单性,5数,常成总状花序,生于有叶的小枝顶端;翅果略扁平,长约2-3厘米,张开近于水平或钝角至锐角。
冬芽小,鳞片覆叠;单叶,革质,常绿,长圆形或椭圆形;花单性,稀杂性,5数,常成总状花序,生于小枝旁边;翅果扁平,长3-7厘米,张开成锐角。
冬芽小,鳞片镊合状排列;单叶,3-7裂或不分裂,边缘有重锯齿或锯齿;花单性,异株,4数,成总状花序,雌花序生于有叶的小枝顶端,雄花序生于小枝旁边;翅果凸起,有脊纹,长3-5厘米,长开近于直立或锐角。
冬芽卵圆形,较大,鳞片覆叠;单叶3-5裂,边缘有稀疏的牙齿状锯齿,稀浅波状或近于全缘;花单性,5数,成总状或伞房总状花序,生于小枝旁边;翅果凸起,近于卵圆形或球形,长2-8厘米,张开近于直立至近于钝角。
冬芽小,鳞片覆叠;掌状复叶有披针形小叶4-7(通常5);花杂性,5数,成伞房花序,生于有叶的小枝顶端;翅果凸起,长2.5-2.8厘米,张开近于锐角或钝角。
冬芽小,鳞片覆叠;羽状复叶有3小叶,小叶柄很短;花杂性,5数,成伞房花序或聚伞花序,生于有叶的小枝顶端;翅来凸起,近于球形,长约3-6厘米,张开近于直立至近于钝角。
梣叶槭亚属
羽状复叶有3-5,稀7-9小叶;花单性,异株,常4数(稀5数),花瓣和花盘不发育或微发育,常成总状花序,生于无叶的小枝旁边。
冬芽小,鳞片镊合状排列;羽状复叶仅有3小叶;花单性,异株,常4数(稀5数),花瓣和花盘微发育,成下垂的长总状花序或穗伏花序,生于无叶的小枝旁边,花梗很短;翅果凸起,长圆形,张开近于直立或锐角。
冬芽小,鳞片镊合状排列;羽状复叶有3-5,稀7-9小叶;花单性,异株,常4数,花瓣和花盘不发育,雌花成总状花序,雄花成伞房花序,均生于无叶的小枝旁边,花梗较长;翅果凸起,长卵圆形,张开近于直立或锐角。
主要价值
槭树是一类多产业链的生态型经济树种,集生态、社会、经济、医疗、保健和景观于一体,应用前景广阔。槭类形体挺拔,可塑性、适应性、抗污染和抵御病虫害能力强。木材坚硬耐磨,材质细密,纹理美观,材用价值独特。槭树富含人体所必需的氨基酸、脂肪酸、脂溶性纤维素、矿质元素和多种生理活性物质,医药保健效果显著。
槭树具有叶色绚烂、树形婀娜多姿等显著观赏特性,常作为行道树或绿化城市的庭园树种被广泛种植。槭树也可作为药用植物和经济树种被开发利用,例如元宝枫、茶条槭等的幼芽、嫩叶可代茶饮,富含绿原酸和茶多酚等功能性成分,具有活血化瘀、退热明目和祛风除湿的功效。一些槭树种子含脂肪,可榨油供食用,如元宝枫籽油因神经酸含量丰富被国家卫计委定义为新资源食品。毛果槭是民间良药,具有治疗肝病和眼疾的功效。由于槭属植物价值高,其种质资源保存工作是自然资源保护的重中之重。
景观价值
槭类树种属于秋色叶植物,姿态婆娑,春翠秋艳,可塑性强,易整形,耐修剪,可汲取盆景艺术之精髓,创作自然美与艺术美和谐统一的珍品,点缀宜居环境。在长期进化中,槭类逐渐形成了自身特有的生态学特性和遗传特性,在园林绿化和植被修复中,利用植物与环境的密切关系,掌握对环境的指示意义,构建生态景观,修复惨遭破坏的植被。槭树的适应性、观赏性、抗污染和抵御病虫害能力较强,初春乍绿,经秋红艳;叶形秀美,轻盈洒脱;翅果悬空,壮观雅致,旋转飘落,妙趣横生。利用槭树的色艳和树姿,协调与其他秋色叶树或常绿树的巧妙配置,彼此衬托,相互掩映,构造出巧夺天工、错综有致的景观,捕捉“万绿丛中一点红”的秋景魅力。
药理保健
槭属药用保健价值较高,树叶、树皮、果皮、果仁和树根是食用油、保健茶、保健品、化妆品和医药产品的上等原料;树汁芳香无毒,富含人体所必需的营养物质,可调节机体的生理功能;嫩芽和嫩叶可代茶饮用或开发保健饮品,具有生津止渴、清咽利喉、清热解毒、降压明目、兴奋高级神经中枢及缓解疲劳的作用。槭树富含天然多酚类化合物,附加在化妆品配方中,可祛除面部雀斑,且具保湿、抗衰老、抗皱、防晒和美白的保健效果。槭树富含黄酮类、单宁类、苯丙素类、萜类、甾类、生物碱及二芳庚烷衍生物类等药理成分和生理活性物质,药理功效显著。单宁具有抗病毒、抗肿瘤、抗氧化和抗艾滋病毒的药理功效,用以合成抑菌剂、抗氧化剂和抗肿瘤药物。单宁是收敛、止血、止泻、止痢和解毒的良药,能使表皮蛋白质凝固成沉淀膜,减少分泌,防止伤口感染,并能够促进微血管收缩,起到局部止血的作用。鞣质的抗炎、驱虫和降血压作用明显,内服治疗溃疡、胃肠道出血、高血压和冠心病,外用消炎止血。槭叶中含有三萜、多糖、皂苷、山奈酚、槲皮素、黄酮类化合物、绿原酸和有机酸等有效成分,可增强体内抗氧化酶的活性,降低脂质过氧化物的含量,抗炎和延缓衰老的效果明显。种仁富含油脂、蛋白质和黄酮类化合物,且油脂中的脂肪酸和脂溶性维生素的消除自由基能力和抗氧化性较强,可抑制脂肪酸合酶和肿瘤细胞的增殖,促进新生组织生长,修复体细胞,并对老年意识性障碍、心绞痛、心肌衰竭、慢性肝炎、胃溃疡和肿瘤疾病具有一定的疗效。果仁中富含乙酸乙酯、蛋白质、不饱和脂肪酸及黄酮类化合物,具有抗菌、消炎、抗病毒、抗过敏、降血压、降血脂、降糖、降低血管脆性的功能,保肝护肾的疗效显著。槭树的枝条、叶、根或根皮具有祛风除湿和行血散淤之功效,广泛用在治疗关节疼痛、腰痛、背痛、骨折、跌打损伤等病症。
工业用材
槭树木材坚硬耐磨,材质细密,纹理美观,供细木工、旋工、农具、枕木、高档家具、室内装饰和建筑用材,亦是乐器、雕刻、工艺品、纺织业木梭和纱管的特用材。树皮和茎皮中富含纤维,树体含水量大,含油量低,枯枝落叶分解快,不易燃烧,为造纸、人工棉和防火之良材。种子含脂肪,可榨油供食用或工业用。茎和叶可提取没食子酸,用以制造墨水、黑色染料和摄影显影剂,广泛应用于化工、轻工和军工等领域。
生态效能
随着社会发展和生活质量的提高,生态建设、植被恢复和环境优化备受世人瞩目。槭树的冠幅宽阔、根系庞大,在防风固沙、水土保持和抗污减噪方面,具有无法被其他灌木和草本植物所替代的生态效能,可有效地改良瘠薄山地土壤的物理性质和水文效应,提高土壤的养分含量和物种的丰富度,美化人类的生存空间。
植物文化
槭树历史悠久,中国古代即将槭树称之为“枫树”,文化底蕴深厚,生命力顽强,百年古木随处可见。古往今来,文人墨客借红叶题诗,吟咏悲欢、相思与离别之情,尽展幽怨而热烈、萧索而温情、凄美无限的美学情怀,提升红叶的审美韵味,彰显历史的沧桑和生命的启示。
参考资料
槭属.植物智.
Acer L..Plants of the World Online | Kew Science.
最新修订时间:2024-10-13 15:31
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