双翅目(Diptera)是
节肢动物门(Arthropoda)、
六足亚门(Mandibulata)、
昆虫纲(Insecta)、
有翅亚纲(Pterygota)中的1目,是昆虫纲中仅次于
鞘翅目、鳞翅目、
膜翅目的第四大目。世界已知85000种,全球分布。中国已知4000余种。除了在南极洲之外,在全世界都很普遍。其中某些种类是传播疾病给人或其他动植物的媒介。另一方面,有关遗传学的知识和发展大都是根据对
黑腹果蝇所做的实验所获得。
形态特征
双翅目昆虫体小型到中型。体长0.5~50毫米。体短宽或纤细,圆筒形或近球形。头部一般与体轴垂直,活动自如,
下口式。复眼大,常占头的大部;单眼2个(如
蠓科)、3个(如
蝇科)、或缺(如
蚋科)。触角形状不一,差异很大,一般
长角亚目为丝状,由许多相似节组成;
短角亚目3节,有时第3节分成若干环节,端芒有或无;
环裂亚目第3节背侧具芒。
双翅目昆虫的口器为
刺吸式口器、
舐吸式口器,下唇端部膨大成1对
唇瓣,某些种类口器退化。环裂亚目在触角基部上方有一倒“U”字形额囊缝,为成虫羽化初期额囊缩入后存留的痕迹,紧靠额囊缝下方为一月牙形骨片,称新月片,额囊缝与新月片存在与否为环裂亚目分组的重要依据。中胸发达,中胸背板几占背面全部,前、后胸退化,中胸具翅1对,膜质,某些类群具毛(如
毛蠓科)或鳞片(如
蚊科),后翅退化成
平衡棒(很少缺如),极少数种为短翅、无翅或翅退化,
翅脉近基本型,常有消失或合并现象。
食蚜蝇科r4+5脉与m1+2脉之间有一条贯穿r-m横脉的褶皱状伪脉,为识别该科的主要特征。足短或极长,基节、
转节、
腿节、
胫节上的鬃、毛、栉、齿等装备在有瓣类的分类鉴定上极为重要。
跗节5节,爪和爪垫各1对,爪间突通常存在,刚毛状或垫状。腹部分节明显,长角亚目11节,蝇类仅4~5节,末端数节形成尾器、尾叶和
外生殖器。雄性尾器常为种类鉴定的重要特征,一般由6~9节特化而成,其构造在各类群中变异很大,使用的术语亦各不同。在长角亚目中,第9或第9、10腹节特化为抱握器;在环裂亚目中,则形成肛尾叶和侧尾叶,合称尾叶,交尾时起抱握作用;雌性尾器主要为
产卵器,在蝇类中腹部第6~8节管状,节间膜极发达,形成伸缩自如的产卵器,静止时隐藏腹内不外露。有瓣类头、胸、腹均具一定方式排列的鬃或刚毛,其位置和数目都是分类鉴别的重要特征。
双翅目昆虫的卵呈长卵形、纺锤形或圆筒形,表面平滑或具刻纹、脊、柄或两侧翼状。幼虫的基本特征是:体分节,头有或无,口器不显著,眼常缺如,无真正分节的足。根据头部发达或退化情况,大致有3种类型:①全头型:头部发达,完整,头壳骨化,口器咀嚼式,位于腹面,如蚊类幼虫;②半头型:头后部和口器或多或少退化,不完整,头壳背面略骨化,口器位于头的尖端;③无头型:头部不明显或完全缺如,口器退化,仅具1~2个口钩,如蝇蛆。各类群的幼虫龄期也不相同:长角亚目一般4龄(蚋科6龄),短角亚目5~8龄,环裂亚目3龄。蛹的基本类型为裸蛹和
围蛹。裸蛹全体裸出,能自由活动,又称自由蛹;围蛹全身完全被包在由末龄幼虫体壁硬化而成的桶状蛹壳中。成虫羽化时有直裂与环裂两种方式,前者蛹背作“T”字形开裂。如
蚊、
虻;环裂则在
蛹前端作环状开裂,如蝇类。
生活习性
双翅目幼虫食性广而杂,大致分成4类:①植食性:多为农作物害虫,如
潜蝇科潜叶,
实蝇科蛀食果实,
瘿蚊科形成
虫瘿,某些水栖长角亚目幼虫以藻类为食;②腐食性或粪食性:取食腐败的动、植物或粪便,如
花蝇科、
毛蚊科、
蚤蝇科(部分寄生性)、毛蠓科;③捕食性:如食蚜蝇科、斑腹蝇科、
黄潜蝇科的某些种类;④寄生性:如
寄蝇科、头蝇科、眼蝇科和网翅虻科的幼虫均寄生于昆虫体内,如寄蝇幼虫寄生于粘虫、地老虎、玉米螟、松毛虫等重要农林害虫体内;
小头虻科寄生于蜘蛛,其他如皮蝇科、狂蝇科、胃蝇科的幼虫寄生于牛、羊、马的体内。
双翅目昆虫习性复杂,适应力极强,陆生或水生,一般系昼间活动,少数种类黄昏或夜间活动。成虫吸食花蜜、树液以及其他腐殖质,如
食蚜蝇、
蜂虻、
花蝇、
寄蝇等;某些类群则系捕食性,捕食昆虫或其他小动物;也有一些类群的幼虫和成虫均系捕食性,如鹬虻科、
食虫虻科、
长足虻科成虫捕食等。蚊科、蠓科、蚋科、
虻科的部分种类为吸血双翅目,但多属雌性吸血,雄性大多数系非吸血性,而从植物液汁为营养,但
家蝇类的吸血种类雌雄性均吸血。蛹生派种类多在温血动物的体外寄生,吸食寄主血液,如蛛蝇科、蝠蝇科之寄生于蝙蝠,
虱蝇科寄生于鸟类和家畜;此外,如螫蝇亚科某些种类营自由生活而吸血。双翅目昆虫极善飞翔,是昆虫中飞行最敏捷的类群之一。也有一些种类的翅与足均特化而适于游泳。
动物学史
双翅目是属于
完全变态的昆虫,也就是从无翅的
蛆或
孑孓经过化蛹后变为能够飞翔的成虫。它们大多数以摄取液态的食物,例如腐败的有机物,或是花蜜或树汁等为食,而部分种类以吸取人类或动物的体液为食。另外某些种类以寄生或猎取其他昆虫为食,例如
寄生蝇、
食虫虻等。
双翅目的昆虫只有一对翅膀。其后翅均已特化成一对棒槌状的器官,在飞行时用以协助平衡。其中少数双翅目品种的翅膀和平衡杆均已经退化而不具飞翔能力。少数其他的昆虫也只有一对翅膀,如雄性
介壳虫等(
半翅目)。
双翅目昆虫的躯体一般都短宽或纤细,呈圆筒形或球形,体长极少超过25毫米。它们头部活动自如,中胸发达,前、后胸退化,复眼大,触角形状不一,口器为刺吸式或舐吸式。它们在水里和陆地上都能生存,大多数都是白天活动,少部分到黄昏或者夜晚才出来活动。不同的双翅目昆虫,其食物也不同,有的吸食花蜜、树液等,有的捕食昆虫或其他小动物,有的以吸血。
双翅目昆虫与
长翅目、
毛翅目、鳞翅目、蚤目皆起源于
蝎蛉类复合体,由共同的祖先演化而来。双翅目最早的化石标本发现于下侏罗统,这些化石均属于较原始的科,其中有绝迹的科,也有现代的科。芒角亚目的化石标本发现于第三纪。
生活环境
幼虫大部系陆栖,但长角亚目的大部、短角亚目的虻科和
水虻科、芒角亚目的
水蝇科等幼虫多系水栖,大多数生活于淡水中,也有栖息于海水或盐水中。
生长繁殖
双翅目昆虫一般为两性生殖,多数系卵生,也有伪胎生(如某些寄蝇)和胎生(如蛹蝇派)。此外,也有
孤雌生殖和少数的
幼体生殖现象。在环裂亚目中,卵可在母体内发育到各种程度以后产下,例如,蝇科的某些类群刚产下的卵即能孵化,或产下不久即孵化,也有孵化出的已是第3龄幼虫。蛹生派昆虫产下的为前蛹期幼虫,能自由活动,但不取食即化蛹,如虱蝇。通常卵单产或成块产在食物上、食物中、水下、土中、植物的组织内部、活的寄主体内,或产于幼虫的栖息场所。双翅目发育所需生活周期的长短因各自的食性、环境以及气候等因素而异;如食性广而杂的家蝇、食蚜蝇等,生活周期短,年发生数代。食虫性的蚤蝇科、寄蝇科、
麻蝇科和食蚜蝇科的一些种类生活周期最少10天,多到1年(某些寄蝇和
食虫虻),网翅虻科的某些种类需2年才能完成1代。有瓣蝇类大多以蛹期越冬,少数以幼虫越冬,偶尔有成虫越冬的现象。
益害作用
传播疾病
最常见的是某些吸血性类群直接叮咬。刺吸血液常引起家畜贫血。不少种类是传播细菌、寄生虫、病毒、
立克次体等病原体的媒介昆虫,例如
蚊子传播
疟疾、
丝虫病、
黄热病、
登革热等;毛蠓科的
白蛉属传播
白蛉热、
黑热病、东方瘤肿等;虻传播丝虫病、
炭疽、
锥虫病以及马的传染性贫血;蠓科中库蠓属的一些种类为丝虫病的中间宿主;蚋科的一些种在非洲、美洲和大洋洲传播人畜的蟠尾丝虫病;蝇科与
丽蝇科除机械地携带各种病原体外,某些种类的幼虫可引起人畜的蝇蛆症。
农林破坏
双翅目某些类群如
种蝇、叶潜蝇、
果实蝇、麦瘿蚊等的幼虫,都是农业的重要害虫。花蝇科球果花蝇属的幼虫为害松柏球果,严重影响中国北方地区的造林工作;泉蝇属为害竹笋、菠菜、甜菜等蔬菜作物;蝇科芒蝇属为害稻、粟;潜蝇科为害多种豆科植物;实蝇科的许多种类为害柑橘、梨、桃等;牛皮蝇的幼虫寄生于牛皮下,牛皮因幼虫穿孔以致利用价值降低,同时,还使牛肉的质量下降和产乳量锐减。
医药作用
大头金蝇的干燥幼虫,有清热解毒、消积滞功能;双斑黄虻等的干燥雌虫,有通经破血、消症软坚的功能。
物种分类
关于双翅目昆虫的分类,各学者意见不一,一般采用3个亚目的分类系统:
长角亚目
为双翅目演化的原始类型,如蚊、蠓、蚋,成虫触角丝状,一般长于头、胸部之和,下颚须下垂,4~5节,翅中室缺如,肘室若存在,则开放;裸蛹(部分
瘿蚊科除外),羽化时直裂;幼虫全头型。
短角亚目
为演化的第2阶段,包括大部分虻类。成虫触角短于胸部,下颚须不下垂,1~2节,翅中室一般存在,肘室开放或封闭;裸蛹(水虻科除外),羽化时直裂;幼虫半头型。
芒角亚目
为演化的第3阶段。成虫触角短,3节,下颚须1节;围蛹,羽化时环裂;幼虫无头型。以下又以额囊缝的有无而分为两组。①无缝组:头部无额囊缝,新月片无或不清楚,如食蚜蝇科、头蝇科。②有缝组:额囊缝存在,新月片清楚。其下又分真蝇派和蛹蝇派。真蝇派下分两类,一是无瓣类:触角第2节背侧无纵裂或纵裂不完全,下腋瓣不发达或退化,中胸盾沟不完整,如斑腹蝇科、潜蝇科等。二是有瓣类:触角第2节背侧纵裂贯穿全长,下腋瓣一般发达,中胸盾沟完整,仅极少数中断,如蝇科、花蝇科。蛹蝇派:体扁平,头与胸密接,足的基节远离,成虫为蜜蜂、鸟类及哺乳类的体外寄生,胎生,如蛛蝇科等。至于科一级的分类,各家见解不同,有分为75科,138科,也有分为101科的。