兰科(学名:Orchidaceae)是天门冬目下的一科,全科约有700属20000种,产全球热带地区和亚热带地区,少数种类也见于温带地区。中国有171属1247种以及许多亚种、变种和变型。以云南、台湾、海南、广东、广西等省区种类最多。常见植物有春兰、蕙兰、
大花蕙兰、建兰、寒兰、墨兰、
蝴蝶兰、
大花杓兰、兜兰等。
植物学史
中国是野生兰科植物最为丰富的国家之一,具有从原始类型到高级类型的一系列进化群以及复杂多样的地理分布类型。1999年出版的《中国植物志》(第17~19卷,兰科卷)中共收录中国兰科植物171属1247种[8~10]。近年来,随着兰科植物野外调查和植物分类学工作的不断努力,越来越多的兰科新种、新变种以及新记录等相关研究相继发表。中国野生兰科植物的本底仍不十分清楚。
形态特征
兰科植物常见地生生、附生或腐生草本,极罕为攀援藤本;地生与腐生种类常有块茎或肥厚的
根状茎,附生种类常有由茎的一部分膨大而成的肉质假鳞茎。叶基生或茎生,后者通常互生或生于假鳞茎顶端或近顶端处,扁平或有时圆柱形或两侧压扁,基部具或不具关节。花葶或花序顶生或侧生;花常排列成
总状花序或
圆锥花序,少有为缩短的头状花序或减退为单花,两性,通常两侧对称;
花被片6,2轮;萼片离生或不同程度的合生;中央1枚花瓣的形态常有较大的特化,明显不同于2枚侧生花瓣,称唇瓣,唇瓣由于花(花梗和子房)作180度扭转或90度弯曲,常处于下方(远轴的一方);子房下位,1室,
侧膜胎座,较少3室而具中轴胎座;除子房外整个雌雄蕊器官完全融合成柱状体,称蕊柱;蕊柱顶端一般具药床和1个
花药,腹面有1个柱头穴,柱头与花药之间有1个舌状器官,称蕊喙(源自柱头上裂片),极罕具2-3枚花药(
雄蕊)、2个隆起的柱头或不具蕊喙的;蕊柱基部有时向前下方延伸成足状,称蕊柱足,此时2枚侧萼片基部常着生于蕊柱足上,形成囊状结构,称
萼囊;花粉通常粘合成团块,称花粉团,花粉团的一端常变成柄状物,称花粉团柄;花粉团柄连接于由蕊喙的一部分变成固态粘块即粘盘上,有时粘盘还有柄状附属物,称粘盘柄;花粉团、花粉团柄、粘盘柄和粘盘连接在一起,称花粉块,但有的花粉块不具花粉团柄或粘盘柄,有的不具粘盘而只有粘质团。
果实通常为蒴果,较少呈荚果状,具极多
种子。种子细小,无胚乳,种皮常在两端延长成翅状。
识别要点:陆生、腐生或附生草本。叶互生或退化为鳞片。花两性,两侧对称,花被片6,内轮具一唇瓣,雄蕊1或2,与花柱、柱头结合成合蕊柱,花粉黏合成花粉块,花常排成总状、穗状、伞状或
圆锥花序,基部常有鞘。蒴果,种子微小,无胚乳。
分布范围
兰科共700属20000多种,分布遍及
全球,主要集中在热带地区。中国产171属约1247种,以云南、台湾、海南、广东、广西、贵州仁怀、浙江(47属约99种)中西部的兰溪等省区种类最多。
中国除了华北、东北和西北的宁夏、青海、新疆之外,各个省区都有不同种类的兰属植物。一般来说,
地生兰多生于温带和亚热带地区,如江苏、安徽、河南等;
附生兰多生于热带、亚热带地区,如广东、福建、台湾等。
在县级尺度上,中国野生兰科植物集中分布在西南地区的喜马拉雅山脉东段、横断山脉地区、西双版纳地区、滇东-桂西山地和台湾的东部山地,此外,海南岛南部、黔桂交界山区、鄂西渝东山地以及秦岭伏牛山等地区的物种丰富度也较高。统计兰科植物的物种丰富度最高等级的县,得到146种的县共9个,包括云南的勐腊、勐海、贡山、景洪、屏边和腾冲6个县,西藏的墨脱县,台湾的南投和台东县。相比较,中国特有兰科植物的分布范围相对较窄,主要分布在秦岭-淮河以南的地区,以横断山脉地区、西双版纳地区、鄂西渝东山地、秦岭伏牛山和台湾东部山地分布较为集中,尤其在横断山脉和台湾东部形成两个显著的兰科特有种高值区。包含特有兰科种最多的县(35种)有15个,为台湾的南投、台东、新北、花莲和宜兰5个县,云南的贡山、丽江、香格里拉和维西4个县,四川的木里、康定、峨眉山、汶川、宝兴和泸定6个县。比较特有兰科植物与所有兰科植物在县级尺度的丰富度分布格局,发现两者具有明显的差异,尤以靠近西南国界的地区差异最为显著。
中国现状
中国的野生兰科植物资源的研究和保护是世界兰科植物研究和保护的重要内容。但是,中国在针对兰科植物开展保育研究工作方面起步较晚,20世纪30年代,唐进、汪发缴两位教授针对兰科植物开始致力于分类和系统学方面的研究。在对中国兰科植物多样性进行多方位深入调查、收集和鉴定之后,《中国植物志》的编研项目的支持下,陈心启、吉占和、朱光华、郎偕永和罗毅波等研究人员通过不懈努力,对中国兰科植物的资源分布和多样性进行了系统的研究,发现中国共171属1247种兰科植物(中国植物志编委会,1999)。近年来,随着《Flora of China》,即《中国植物志》英文修订版项目的推进,刘仲建和金效华等分类学家加入到兰科植物资源调查和分类的队伍中,对中国兰科植物资源进行更为细致和严谨的调查,一些重要的属种被准确归并和发表,确定中国现有兰科植物共194属,1388种。在中国,兰科植物在各省份地区都有分布,其中在新疆地区分布的兰科植物属的的数量丰富度较低,仅有10属;属的数量丰富度较高,均达到47以上的省区分别为云南、四川、广西、广东、台湾、海南、福建和贵州等,其中云南省的属数量丰富度居全国之首,高达135属。中国兰科植物种数量的丰富度格局和属数量的丰富度格局基本上是相同的,种数量丰富度较高的省区同为云南、四川、广西、广东、台湾、海南和贵州等,种数量均超过200以上,其中,云南、广西和四川等西南地区是中国兰科植物的种分布中心。另外,中国各省区兰科植物种的丰富度格局,基本上都是从南至北呈现阶梯状依次递减趋势,规律性非常明显,中国北方的兰科植物属数量的丰富度和种数量的丰富度都比较低,可能与当地的降水、气温等气候因素有关。由于兰科植物具有观赏、药用等重要的经济价值,近年来被大肆的盗采盗挖,过度采挖造成种群规模和数量逐渐减少,同时,人类活动的干扰也使得兰花生境萎缩和丧失,使其处于稀有濒危状态。另外,保护区对管辖范围内兰科植物种类收集不全,甚至没有收集,造成了保护区对兰科植物的就地保护工作不全面和不到位。
拟兰亚科
Subfam. Apostasioideae Rchb.
地生亚灌木状草本,下部常有支柱状根。叶生于茎上,折扇状。花序有时分枝;花近辐射对称,具3室子房;萼片相似或侧萼片略有不同;唇瓣与花瓣相似或稍大;蕊柱具2-3枚能育雄蕊;能育雄蕊具明显的花丝和2室花药;花粉不粘合成团块;退化雄蕊(来自内轮中央雄蕊)存在或不存在;花柱明显,具顶生柱头。果实浆果状或蒴果状。种子具坚硬的外种皮,球形或较少两端有膨胀、延长的附属物。
本亚科模式属:Apostasia Bl.
共含2属,中国均产之。
杓兰亚科
Subfam. Cypripedioideae Lindl.
本亚科模式属:Cypripedium L.
共含4属(近年发表的Mexipedium子房1室,似应归入Paphiopedilum),产北温带至美洲与亚洲的热带地区以及大洋洲。中国有2属。
兰亚科
Subfam. Orchidoideae
地生、附生或腐生草本,具根状茎、块茎或假鳞茎。叶茎生或基生,折扇状、对折或具网状脉,草质至革质。花序(或花葶)顶生或侧生;花通常两侧对称,有特化的唇瓣,少有例外,一般扭转,具1室子房;蕊柱通常具1枚能育雄蕊;花粉粘合成团块,称花粉团;花粉团2-8个,粒粉质或蜡质,其一端常伸出花粉团柄并连接于粘盘,也有直接连接于粘盘或通过粘盘柄连接于粘盘的,较少既无花粉团柄又无粘盘柄与粘盘的;柱头1或2,凹陷或凸出;蕊喙通常存在,大或小。果实通常为蒴果,较少呈荚果状。种子通常两端有延长的翅,较少无翅并有厚的外种皮。
本亚科模式属:Orchis L.
共约690余属,全球均有分布。中国有4个族,42个亚族共167属。
进化关系
尽管植物具有固定生长的习性,但它们在长期的进化中逐渐发展并形成了影响
传粉昆虫运动和行为的特征。在《兰花的传粉》中,达尔文对兰科植物所具备的
异花授粉技巧进行了系统的阐述,他认为兰科植物令人称奇的高度特化的繁殖器官和适应昆虫传粉的精巧结构是自然选择的结果。被子植物花朵进化的重要推动力是植物与其传粉者的相互作用,这种相互作用在传粉过程中得到表现。访问者的行为和花粉传递机制都受花部特征的影响,被访问者传送的花粉块数量和质量又反过来作用于植物作生殖成功率,即传粉昆虫行为、传粉机制、植物适合度和花部特征之间存在着内在的紧密联系。
一般而言,植物花朵的特征包括花的开放式样(floral display)和花部构成(floraldesign)。花朵在某一时间内开放的数量以及在花序上的空间排列称为花朵的开放式样,通常被认为是花朵在整个群体水平上表现出来的特征;花朵的结构、色彩、蜜汁产量和气味等单个花朵的所有特征即为花部构成。花朵通常把花粉和花蜜等营养丰富的物质作为报酬,提供给
传粉昆虫,补偿它们在传粉过程巾的能量消耗。但是兰科植物也会通过食源模拟、繁殖地模拟、性模拟等手段来欺骗传粉昆虫对花朵进行访问并实现有效传粉。维系植物与传粉昆虫协同进化的重要纽带是花部报酬、诱物和传粉昆虫的觅食动力,如花朵的花蜜、颜色、气味等都是吸引传粉昆虫的重要因素,而不同的花颜色、花气味和花蜜具体吸引哪一种传粉昆虫,则决定于传粉昆虫的觅食偏好。不同种类的传粉昆虫对于光的敏感程度是不同的,虫媒花的反射光谱基本上是紫外光,大量昆虫视觉都能感应到这类光谱。花蜜和花粉这种反射紫外光光谱的方式,诱导近距离范围内的传粉昆虫。在对多种以蜂媒传粉的植物开展传粉观测研究之后,Thorp等发现传粉昆虫能敏锐觉察花蜜上吸收的紫外光谱,此外,还发现花蜜对荧光的光谱范围和反射式样还能够帮助传粉昆虫获得花蜜的存在以及丰富程度等信息,他指出这种存在于植物中的机制可以有效提高传粉昆虫的觅食效率,尽可能减少对已传粉花朵(花蜜已采食)的访问,从而有效提高了传粉效率,另外,他认为一部分物种的花冠上具备被称为“蜜导”(honey guide)的色斑,它能近距离引导传粉昆虫迅速地找到蜜源。
与其它植物类群相比,兰科植物具有一些自身非常独特的花部形态特征:
第一,特化的唇瓣,既能通过奇特的形状和鲜艳的色斑吸引昆虫,又可作为昆虫进入花中进行传粉的踏足板,巧夺天工。
第二,花粉聚集成块花粉块。具有欺骗性传粉机制的兰科植物的生活史无疑是在进行一场巨大的赌博,要拼劲全身解术吸引传粉者,实现繁殖成功。通过花粉成块状,精明的兰花只要在与传粉者的博弃中取得一次胜利,便会让昆虫通过一次访问就带走整个花粉块,实现最大的雄性功能。
第三,雄蕊和花柱合二为一的合蕊柱,正因为它的存在,兰科植物可以吸引传粉者为其双向服务,在散布花粉的同时接受花粉,最大限度地同时行使其作为父本和母本的功能。
唇瓣是花被的重要组成部分,是兰科植物进化和特异出来的一种重要器官,它能够分泌并储存花蜜,也能够挥发特殊的气味,甚至还能模拟食物、异性和产卵地等来吸引
传粉昆虫访问花朵,在兰科
植物有性生殖方面发挥着极其重要的作用,毫不夸张的说,没有唇瓣的参与,兰科植物很难实现有性生殖。
传粉
兰科植物的基本传粉过程
在兰科植物的传粉过程中,传粉昆虫通常在被花朵上的“蜜导”或其它诱物成功吸引后进入花朵,首先它会触碰到蕊喙,导致粘盘与蕊喙分离,而且,在一般情况下,粘盘在脱离蕊喙后能够直接粘附于传粉昆虫的身体之上(粘附点一般为胸背部和头部),传粉昆虫在觅食活动结束后退出花朵时,拖出整个花粉团。暴露在空气中以后,粘附于传粉昆虫身体上的花粉团会通过粘柄或粘盘柄的弯曲,或其它形式的运动来自动调整方向。随着传粉昆虫继续访问,在进入以后的目标花朵时,粘附于昆虫身上的花粉团能够恰到好处的接触到柱头(腔),兰科植物得以实现
异花授粉。在一兰科植物中,为了防止同株异花授粉现象的发生,进化出一系列花部特征和传粉过程特点来避免同株异花授粉的发生,如花粉块柄的延迟弯曲、药帽的存留等。
兰科植物吸引昆虫传粉机制
与其它被子植物一样,大部分兰科植物的花朵以花蜜、脂类和香味物质等作为报酬提供给
传粉昆虫。然而,兰科植物具有独特的传粉机制,约三分之一的兰科植物物种(约8000-10000种)不为传粉昆虫提供任何物质作为报酬,它们是通过各种欺骗性手段欺骗或诱惑传粉昆虫访问其花朵得以实现有性生殖,即兰花不为传粉者提供花蜜、花粉等回报,而是通过花部结构和花气味等模拟有报酬的花、雌性昆虫、产卵地等,从而诱骗昆虫为其传粉,根据兰科植物花朵欺骗传粉昆虫访问花朵的目的不同,兰科植物欺骗性传粉可分为食源性欺骗传粉、性欺骗传粉、产卵地拟态欺骗传粉和栖息地拟态欺骗传粉等。这种传粉机制也称欺骗性传粉机制。欺骗性传粉在兰科物种分化、多样性形成和演化中起到重要作用。
食源性欺骗传粉:
植物花朵通过各种欺骗性的、虚假的视觉信号(如假花粉、假蜜导等)和模拟花蜜以及花粉结构(如唇瓣上假花粉、花距等)来诱惑前来觅食的
传粉昆虫对其花朵进行访问,从而实现有效传粉、达到其有性生殖目的,这种传粉方式称为
食源性欺骗传粉机制。
食源性欺骗传粉可以分为2种方式,一种是花朵通过模拟同域的,具报酬的,并且同花期的植物的花朵颜色或形态,通常能够让传粉昆虫在不能判别其是否有报酬的情况下,对花朵进行访问并实现传粉。兰科植物的另一种食源性欺骗传粉方式则不模拟其它物种,仅通过自身的“蜜导”(花展示、颜色以及形态)来引诱传粉昆虫,利用它们天生固有的觅食行为实现为其有效传粉。
性欺骗传粉:
性欺骗传粉是指兰科植物利用
传粉昆虫的交配行为,通过花朵形态模拟雌性昆虫身体,或者释放具有雌性昆虫气体的花朵气味等方式,向目标雄性昆虫释放出虚假的雌性昆虫形态信号以及性激素信号,以此为手段吸引目标雄性昆虫访问花朵,被成功欺骗的目标雄性昆虫在与该其花朵唇瓣实施拟交配行为的过程中实现传粉。
产卵地拟态欺骗传粉:
兰科植物利用昆虫的产卵和孵化等繁育行为,拟态昆虫的产卵地,以实现有效传粉目的的传粉欺骗方式被称为产卵地拟态欺骗。Urru指出,产卵地拟态欺骗是一种比较复杂的欺骗性传粉方式,具备该欺骗方式的兰科植物花朵通常不仅花朵颜色暗,而且还能够挥发出腐败的花朵气味,因为此类植物通常是拟态腐败的动物尸体、粪便或真菌的子实体来吸引传粉昆虫。研究发现,兜兰属的部分物种具备产卵地拟态欺骗传粉机制,这些物种的花朵通常具有退化的雄蒸,利用唇瓣上分布的棍棒状或黑色的凸起物来拟态顿虫的腺毛,以此模拟特征吸引雌性噬蚜虫虫食蚜蝇进入花朵中觅食。
栖息地拟态欺骗传粉:
兰科植物利用H标
传粉昆虫的栖息或巢穴行为,拟态其栖息地或巢穴,吸引其进入花朵中栖息,以此实现有效传粉目的的传粉欺骗称为栖息地拟态欺骗。Dafni等发现1种兰科植物Serapias vomeracea的花冠为少见的筒状,呈暗红色,该特征与独居蜂 Ceratina 的巢穴入口及其相似,于是推测其为栖息地拟态欺骗传粉机制。
部分属种
Bletilla Rchb. f.
地生植物。茎基部具膨大的假鳞茎,其近旁常具多枚前一年和以前每年所残留的扁球形或扁卵圆形的假鳞茎;假鳞茎的侧边常具2枚突起,彼此以同一方向的突起与毗邻的假鳞茎相连成一串,假鳞茎上具荸荠似的环带,肉质,富粘性,生数条细长根。叶(2-)3-6枚,互生,狭长圆状披针形至线状披针形,叶片与叶柄之间具关节,叶柄互相卷抱成茎状。花序顶生,总状,常具数朵花,通常不分枝或极罕分枝;花序轴常常曲折成“之”字状;花苞在开花时常凋落;花紫红色、粉红色、黄色或白色,倒置,唇瓣位于下方;萼片与花瓣相似,近等长,离生;唇瓣中部以上常明显3裂;侧裂片直立,多少抱蕊柱,唇盘上从基部至近先端具5条纵脊状褶片,基部无距;蕊柱细长,无蕊柱足,两侧具翅,顶端药床的侧裂片常常为略宽的圆形,后侧的中裂片齿状;花药着生于药床的齿状中裂片上,帽状,内屈或者近于悬垂,具或多或少分离的2室;花粉团8个,成2群,每室4个,成对而生,粒粉质,多颗粒状,具不明显的花粉团柄,无粘盘;柱头1个,位于蕊喙之下。蒴果长圆状纺锤形,直立。
约6种,分布于亚洲的缅甸北部经中国至日本。中国产4种,分布于北起江苏、河南,南至台湾,东起浙江,西至西藏东南部(察隅)。
本属模式种: Bletilla gebina (Lindl.) Rchb. f. [Bletilla striata (Thunb. ex A. Murray) Rchb. f.]
Bulbophyllum Thou.
附生草本。根状茎匍匐,少有直立的,具或不具假鳞茎。假鳞茎紧靠,聚生或疏离,形状、大小变化甚大,具1个节间。叶通常1枚,少有2-3枚,顶生于假鳞茎,无假鳞茎的直接从根状茎上发出;叶片肉质或革质,先端稍凹或锐尖、圆钝,基部无柄或具柄。花葶侧生于假鳞茎基部或从根状茎的节上抽出,比叶长或短,具单花或多朵至许多花组成为总状或近伞状花序;花苞片通常小;花小至中等大;萼片近相等或侧萼片远比中萼片长,全缘或边缘具齿、毛或其他附属物;侧萼片离生或下侧边缘彼此粘合,或由于其基部扭转而使上下侧边缘彼此有不同程度的粘合或靠合,基部贴生于蕊柱足两侧而形成囊状的萼囊;花瓣比萼片小,全缘或边缘具齿、毛等附属物;唇瓣肉质,比花瓣小,向外下弯,基部与蕊柱足末端连接而形成活动或不动的关节;蕊柱短,具翅,基部延伸为足;蕊柱翅在蕊柱中部或基部以不同程度向前扩展,向上伸延为形状多样的蕊柱齿;花药俯倾,2室或由于隔膜消失而成1室;花粉团蜡质,4个成2对,无附属物。
约1000种,分布于亚洲、美洲、非洲等热带和亚热带地区,大洋洲也有。中国有98种和3变种,主要产于长江流域及其以南各省区。
本属模式种:Bulbophyllum nutans Thou.
Calanthe R. Br.
地生草本。根圆柱形,细长而密被淡灰色长绒毛。根状茎有或无。假鳞茎通常粗短,圆锥状,很少不明显或伸长为圆柱形的。叶少数,常较大,少有狭窄而呈剑形或带状,幼时席卷,全缘或波状,基部收窄为长柄或近无柄,柄下为鞘,在叶柄与鞘相连接处有一个关节或无,无毛或有毛,花期通常尚未全部展开或少有全部展开的。花葶出自当年生由低出叶和叶鞘所形成的假茎上端的叶丛中,或侧生于茎的基部,少有从之前生无叶的茎端发出,直立,不分枝,下部具鞘或鳞片状苞片,通常密被毛,少数无毛;
总状花序具少数至多数花;花苞片小或大,宿存或早落;花通常张开,小至中等大;萼片近相似,离生;花瓣比萼片小;唇瓣常比萼片大而短,基部与部分或全部蕊柱翅合生而形成长度不等的管,少有贴生在蕊柱足末端而与蕊柱分离的,分裂或不裂,有距或无距;唇盘具附属物(胼胝体、褶片或脊突)或无附属物;蕊柱通常粗短,无足或少数具短足,两侧具翅,翅向唇瓣基部延伸或不延伸;蕊喙分裂或不分裂;柱头侧生;花粉团蜡质,8个,每4个为一群,近相等或不相等;花粉团柄明显或不明显,共同附着于1个粘质物上。
全属约150种,分布于亚洲热带和亚热带地区、新几内亚岛、澳大利亚、热带非洲以及中美洲。中国有49种及5变种,主要产长江流域及其以南各省区。
本属模式种:Calanthe veratrifolia R. Br.(Orchis triplicata Willem., Calanthe triplicata (Willem.) Ames)
Cleisostoma Bl.
附生草本。茎长或短,质地硬,直立或下垂,少有匍匐,分枝或不分枝,具多节。叶少数至多数,质地厚,二列,扁平,半圆柱形或细圆柱形,先端锐尖或钝并且不等侧2裂,基部具关节和抱茎的叶鞘。
总状花序或
圆锥花序侧生,具多数花;花苞片小,远比花梗和子房短;花小,多少肉质,开放,萼片离生,侧萼片常歪斜,花瓣通常比萼片小;唇瓣贴生于蕊柱基部或蕊柱足上,基部具囊状的距,3裂,唇盘通常具纵褶片或脊突;距内具纵隔膜,在内面背壁上方具1枚形状多样的胼胝体;蕊柱粗短,常金字塔状,具短的蕊柱足或无;蕊喙小;药帽前端伸长或不伸长;花粉团蜡质,4个,每不等大的2个为一对,具形状多样的粘盘柄和粘盘。
约100种,分布于热带亚洲至大洋洲。中国有17种和1变种,主要产于南方诸省区。
本属模式种:Cleisostoma sagittatum Bl.
Coelogyne Lindl.
附生草本。根状茎常延长,匍匐或多少悬垂,通常具较密生的节,节上被鳞片状鞘。假鳞茎常较粗厚,以一定距离着生于根状茎上,基部常被箨状鞘,顶端生 (1-) 2枚叶。叶通常长圆形至椭圆状披针形,一般质地较厚,基部具柄。花葶生于假鳞茎顶端,常与幼叶同时出现于幼嫩假鳞茎顶端,初时发自近老假鳞茎基部的根状茎上,有时在花葶基部或上部近花序轴处具多枚二列套叠的、宿存的革质颖片;
总状花序直立或俯垂,通常具数朵花,较少超过20朵或减退为单花的;花苞片常较大,近舟状,对折,脱落;花较大或中等大,常白色或绿黄色,唇瓣多有斑纹;萼片相似,有时背面有
龙骨状突起;花瓣常为线形,较少与萼片近等宽;唇瓣常以狭窄的基部着生于蕊柱基部,3裂或罕有不裂;侧裂片直立并多少围抱蕊柱;唇盘上有2-5条纵褶片或脊,后者常分裂或具附属物;蕊柱较长,上端两侧常具翅,翅可围绕蕊柱顶端,无蕊柱足;花药内倾;花粉团4个,成2对,蜡质,附着于1个粘质物上;柱头凹陷;蕊喙较大。蒴果中等大,常有棱或狭翅。
全属约200种,分布于亚洲热带和亚热带南缘至大洋洲。中国有26种,主要产西南、少数也见于华南。
本属后选模式种:Coelogyne cristata Lindl.
Cymbidium Sw.
附生或地生草本,罕有腐生,通常具假鳞茎;假鳞茎卵球形、椭圆形或梭形,较少不存在或延长成茎状,通常包藏于叶基部的鞘之内。叶数枚至多枚,通常生于假鳞茎基部或下部节上,二列,带状或罕有倒披针形至狭椭圆形,基部一般有宽阔的鞘并围抱假鳞茎,有关节。花葶侧生或发自假鳞茎基部,直立、外弯或下垂;
总状花序具数花或多花,较少减退为单花;花苞片长或短,在花期不落;花较大或中等大;萼片与花瓣离生,多少相似;唇瓣3裂,基部有时与蕊柱合生达3-6毫米;侧裂片直立,常多少围抱蕊柱,中裂片一般外弯;唇盘上有2条纵褶片,通常从基部延伸到中裂片基部,有时末端膨大或中部断开,较少合而为一;蕊柱较长,常多少向前弯曲,两侧有翅,腹面凹陷或有时具短毛,花粉团2个,有深裂隙,或4个而形成不等大的2对,蜡质,以很短的、弹性的花粉团柄连接于近三角形的粘盘上。
全属约48种,分布于亚洲热带与亚热带地区,向南到达新几内亚岛和澳大利亚。中国有29种,广泛分布于秦岭山脉以南地区。
本属后选模式种:Cymbidium aloifolium (L.) Sw. (Epidendrum aloifolium L.)
Cypripedium L.
地生草本,具短或长的横走根状茎和许多较粗厚的纤维根。茎直立,长或短,成簇生长或疏离,无毛或具毛,基部常有数枚鞘。叶2至数枚,互生、近对生或对生,有时近铺地;叶片通常椭圆形至卵形,较少心形或扇形,具折扇状脉、放射状脉或3-5条主脉,有时有黑紫色斑点。花序顶生,通常具单花或少数具2-3花,极罕具5-7花;花苞片通常叶状,明显小于叶,少有非叶状或不存在;花大,通常较美丽;中萼片直立或俯倾于唇瓣之上;2枚侧萼片通常合生而成合萼片,仅先端分离,位于唇瓣下方,极罕完全离生;花瓣平展、下垂或围抱唇瓣,有时扭转;唇瓣为深囊状,球形、椭圆形或其他形状,一般有宽阔的囊口,囊口有内弯的侧裂片和前部边缘,囊内常有毛;蕊柱短,圆柱形,常下弯,具2枚侧生的能育雄蕊、1枚位于上方的退化雄蕊和1个位于下方的柱头;花药2室,具很短的花丝;花粉粉质或带粘性,但不粘合成花粉团块;退化雄蕊通常扁平,椭圆形、卵形或其他形状,有柄或无柄,极罕舌状或线形;柱头肥厚,略有不明显的3裂,表面有乳突。果实为蒴果。
本属后选模式种:Cypripedium calceolus L.
全属约50种,主要产东亚、北美、欧洲等温带地区和亚热带山地,向南可达喜马拉雅地区和中美洲的危地马拉。中国有32种,广布于自东北地区至西南山地和台湾高山,绝大多数种类均可供观赏。
Dendrobium Sw.
附生草本。茎丛生,少有疏生在匍匐茎上的,直立或下垂,圆柱形或扁三棱形,不分枝或少数分枝,具少数或多数节,有时1至数个节间膨大成种种形状,肉质(亦称假鳞茎)或质地较硬,具少数至多数叶。叶互生,扁平,圆柱状或两侧压扁,先端不裂或2浅裂,基部有关节和通常具抱茎的鞘。
总状花序或有时伞形花序,直立,斜出或下垂,生于茎的中部以上节上,具少数至多数花,少有退化为单朵花的;花小至大,通常开展;萼片近相似,离生;侧萼片宽阔的基部着生在蕊柱足上,与唇瓣基部共同形成萼囊;花瓣比萼片狭或宽;唇瓣着生于蕊柱足末端,3裂或不裂,基部收狭为短爪或无爪,有时具距;蕊柱粗短,顶端两侧各具1枚蕊柱齿,基部具蕊柱足;蕊喙很小;花粉团蜡质,卵形或长圆形,4个,离生,每2个为一对,几无附属物。
约1000种,广泛分布于亚洲热带和亚热带地区至大洋洲。中国有74种和2变种,产秦岭以南诸省区,尤其云南南部为多。
本属模式种:Dendrobium moniliforme (L.). Sw. (Epidendrum moniliforme L.)
Liparis L. C. Rich.
地生或附生草本,通常具假鳞茎或有时具多节的肉质茎。假鳞茎密集或疏离,外面常被有膜质鞘。叶1至数枚,基生或茎生(地生种类),或生于假鳞茎顶端或近顶端的节上(附生种类),草质、纸质至厚纸质,多脉,基部多少具柄,具或不具关节。花葶顶生,直立、外弯或下垂,常稍呈扁圆柱形并在两侧具狭翅;
总状花序疏生或密生多花;花苞片小,宿存;花小或中等大,扭转;萼片相似,离生或极少两枚侧萼片合生,平展,反折或外卷;花瓣通常比萼片狭,线形至丝状;唇瓣不裂或偶见3裂,有时在中部或下部缢缩,上部或上端常反折,基部或中部常有胼胝体,无距;蕊柱一般较长,多少向前弓曲,罕有短而近直立的,上部两侧常多少具翅,极少具4翅或无翅,无蕊柱足;花药俯倾,极少直立;花粉团4个,成2对,蜡质,无明显的花粉团柄和粘盘。蒴果球形至其他形状,常多少具3钝棱。
本属模式种: Liparis loeselii (L.) L. C. Rich. (Ophrys loeselii L.)
全属约有250种,广泛分布于全球热带与亚热带地区,少数种类也见于北温带。中国有52种。
Eria Lindl.
附生植物,通常具根状茎。茎常膨大成种种形状的假鳞茎,少有不膨大者,具1至多节,基部被鞘。叶1至数枚,通常生于假鳞茎顶端或近顶端的节上,较少在不膨大的茎上呈二列排列或散生于茎上。花序侧生或顶生,常排列成总状,较少减退为单花,被绵毛或无毛;花苞片小或稍大;花通常较小,少有较大并具鲜艳色彩;萼片背面与子房被绒毛或无毛;萼片离生;侧萼片多少与蕊柱足合生成萼囊;花瓣与中萼片相似或较小;唇瓣生于蕊柱足末端,具或不具关节,无距,常3裂,上面通常有纵脊或胼胝体;蕊柱短或长,具长短不同的蕊柱足;花药为不完全的4室;花粉团8个,每4个成一群,蜡质,基部收狭成柄状,附着于粘盘上。蒴果圆柱形。
全属约370余种,分布于亚洲热带至大洋洲。中国有43种,产南部各省区。
本属模式种:Eria stellata Lindl.
Neottianthe Schltr.
地生草本。块茎圆球形或椭圆形,肉质,不裂,颈部生几条细长根。叶1或2枚,基生或茎生。花序顶生,总状,常具几条至多朵花,罕仅1(-2)朵花;花苞片直立伸展;花通常小,罕大,紫红色、粉红色或近白色,罕淡黄色或黄绿色,常偏向一侧,倒置(唇瓣位于下方);萼片近等大,彼此在3/4以上紧密靠合成兜;花瓣线形、线状披针形或长圆形,常较萼片稍短而狭,与中萼片贴生,罕与萼片近等宽;唇瓣向前伸展,从基部向下反折,常3裂,极罕在一株植物花序的某些朵花中唇瓣的侧裂片再2裂,唇瓣成4裂或5裂,上面具极密的细乳突,中裂片线形、线状舌形、长方形、披针形或卵形,侧裂片常较中裂片短而窄,基部具距;蕊柱短,直立;花药直立,长圆形或椭圆形,2室,先端钝,药室并行;花粉团2个,为具小团块的粒粉质,具短的花粉团柄和粘盘,粘盘小,卵形、近圆形或椭圆形,裸露;蕊喙小,隆起,三角形,位于药室基部之间;柱头2个,隆起,多少呈棍棒状,位于蕊喙之下;退化雄蕊2个,较小,近圆形,位于花药基部两侧。蒴果直立,无喙。
本属约12种,主要分布于亚洲亚热带至北温带山地,个别种分布至欧洲。中国产12种,四川和云南是其现代的分布中心和分化中心。
本属模式种:Neottianthe cucullata (L.) Schltr. (Orchis cucullata L. )
Orchis L.
地生草本,基部具细、指状、肉质的根状茎或具1-2枚肉质,长圆形、椭圆形、卵形或圆球形的块茎,块茎不裂或下部呈掌状分裂,裂片细长,颈部常有几条细长而多少弯曲的根。茎直立,圆柱形,靠近基部具1-3枚筒状鞘,鞘之上具叶,叶基生或茎生,互生,罕近对生,1-5枚,稍肥厚,基部收狭成鞘抱茎。
总状花序顶生,具1至多数花,花偏向一侧或不偏向一侧,花序轴无毛或被短柔毛;花苞片常直立伸展,披针形、卵状披针形、卵形或倒披针形,短于或长于花;子房扭转,无毛或被短柔毛,具短或较长的花梗;花较小或中等大,少数较大,粉红色、紫红色、白色、黄绿色或黄色,花倒置(唇瓣位于下方);萼片离生,近等长或侧萼片较中萼片稍长,中萼片直立,常凹陷呈舟状,侧萼片张开或反折;花瓣与中萼片等长或较短小,常与中萼片相靠合呈兜状,边缘无睫毛或具睫毛;唇瓣常向前伸展,绝大多数种与花瓣的形状明显不一样,少数种则一样,不裂或3裂至4裂,边缘无睫毛或具睫毛,基部无爪或收狭具爪,基部有距,罕无距;距圆筒状或囊状;蕊柱直立,花药位于蕊柱顶部,药隔稍宽或较窄,顶部钝或稍突出,药室2,并行;花粉团2个,为具小团块的粒粉质,具花粉团柄和粘盘;粘盘2个,各埋藏于1个粘质球内,两个粘质球一起被包藏于蕊喙的1个粘囊中,粘囊通常为近球形,突出于蕊柱前面距口之上方;柱头1个,凹陷,位于蕊喙之下的凹穴内;蕊喙位于花药下部两药室之间;退化雄蕊2枚,位于花药基部两侧。蒴果直立。
本属后选模式种:Orchis militaris L.
约80种(广义),分布于北温带、亚洲亚热带山地以及北非的温暖地区。中国有28种,2变种,除南部炎热地区外,南北均产,尤以西南部高海拔山地为多。
Gastrodia R. Br.
腐生草本,地下具根状茎;根状茎块茎状、圆柱状或有时多少呈珊瑚状,通常平卧,稍肉质,具节,节常较密。茎直立,常为黄褐色,无绿叶,一般在花后延长,中部以下具数节,节上被筒状或鳞片状鞘。
总状花序顶生,具数花至多花,较少减退为单花;花近壶形、钟状或宽圆筒状,不扭转或扭转;萼片与花瓣合生成筒,仅上端分离;花被筒基部有时膨大成囊状,偶见两枚侧萼片之间开裂;唇瓣贴生于蕊柱足末端,通常较小,藏于花被筒内,不裂或3裂;蕊柱长,具狭翅,基部有短的蕊柱足;花药较大,近顶生;花粉团2个,粒粉质,通常由可分的小团块组成,无花粉团柄和粘盘。
全属约20种,分布于东亚、东南亚至大洋洲。中国有13种。
本属模式种:Gastrodia sesamoides R. Br.
野生兰科名录
中国野生兰科植物物种名录共记录兰科植物187属1447种(含亚种、变种)。该名录在1999年《中国植物志》(兰科卷)中已收录数量的基础上,通过文献等新增兰科植物16属200种。新增属主要包括软叶兰属(Didiciea)、 冷兰属(Frigidorchis)、泰兰属(Thaia)、拟石斛属(Oxystophyllum)等;新增种主要包括细花软叶兰(Didiciea cunninghamii)、泰兰(Thaia saprophytica)、西藏小囊兰(Micropera tibetica)、麻栗坡叉柱兰(Cheirostylis malipoensis)、福贡对叶兰(Listera fugongensis)等。
下级分类
兰科是一个进化而复杂的科,对科内各类群间亲缘关系的了解仍然是十分初步的。在已发表的许多兰科系统中,以R. Dressler(1981, 1993)系统较为全面,但该系统对
鸟巢兰族(Trib. Neottieae)的处理是有欠缺的。幸而G. Seidenfaden等人在“The Orchids of Indochina”(Opera Bot.114:5-502.1992)和“The Orchids of Peninsular Malaysia and Singapore”(1992)中有较合理的处理。本书基本上采用了后者的框架,但将等级作了调整,而对亚族的组成则更多地参考Dressler系统(Phylogeny and Classification of the Orchid Family, 1993)。《中国植物志》将兰科分为3个亚科,
兰亚科之下分4个族。其中
兰族(Orchideae)与
万代兰族(Vandeae)是比较自然的类群,而鸟巢兰族(Neottieae)与
树兰族(Epidendreae)则尚存在不少问题。在许多近代兰科系统中,上述的4个族均被作为亚科,在亚科之下又有大量的族,在族之下则是亚族。应当说,大多数亚族的建立是比较客观的。但族的组合则含有相当多的主观性,甚至是勉强的拼凑。因此,《中国植物志》避繁就简,在兰亚科之下只承认4个族,族之下则包含较多的亚族。这样不仅简化了层次,而且更为客观和实用。当然,这也只是权宜之计,有些问题仍然未能解决,如鸟巢兰族与树兰族的特征交叉过多,有些亚族较为庞杂等。
主要价值
经济价值
兰花自身的价值源于其极高的观赏价值、广泛的药用价值以及食用价值,这是兰花与生俱来的自然属性。除此之外,兰花还具有独特的香用价值和珍稀的物种价值。兰花的经济价值是则在一个逐步认同的过程中体现出来的。
观赏价值
兰花具有美妙的花姿、丰富的色彩、清幽的香味和优雅的姿态,原生于深山幽谷之中,我国称之为花中君子、天香。兰花的形态素雅,花香袭人,是名贵花卉之一,深得人民喜爱,无论是单株或是成片种植,都具有极高的观赏价值。
药用价值
兰花种类很多,在药用植物学记载中就有122种,如四季兰、金草兰、拖鞋兰等。在古代《神农本草经》、《本草拾遗》、《本草纲目》等中医药书中,对兰花的药用功能都有记载,如天麻、三棱虾瘠兰、绿花勺兰、黑节草、石斛等大部分品种的兰花,都是上好的中草药,具有极大的药用价值。现代社会中,竹叶兰全草均可入药,具有清热解毒,祛风湿和消炎利尿之功效;白及,用其假鳞茎入药,能消肿、止血、补肺,生肌止痛,润肋行力;
流苏虾脊兰,能清热解毒,强筋壮骨;独蒜兰可治疗肝脏疾病等。
食用价值
兰花既可用来制作花酒,也可以腌制、凉拌及制作花茶等。印度喜马拉雅山山麓盛产野生的喜姆比兰,当地土著把幼嫩的假球茎加以切块,调理成美味的佳肴。日本京都也有人将春兰晒干淹渍成“兰花茶”装罐出售,其香气风味独特。在其它地方,还有利用兰花制作的面条、饮料等食品。
香用价值
用兰花制成香味料,如“梵尼拉香精”,它是饼干,冰淇淋最高级的天然香料。梵尼拉香精是利用原产在墨西哥的梵尼拉兰果实经发酵后制成,中国也有大量栽培。
物种价值
兰科植物是世界上最大的植物家族之一,全世界有近2万种,主要分布在热带地区,以热带雨林最为集中。中国有兰科植物1240种以上,也主要集中分布在热带地区。但是兰花中的一些名品已经濒临绝迹,其物种价值应该得到大家的保护。
文化价值
兰花的文化价值总的来说是由兰花的兰本体文化和兰花在历史发展中出现的兰花的衍生文化构成并体现出来的。兰花的文化社会价值包括认识价值、审美价值、教育价值、伦理价值等,包括积累创造民族文化、凝聚民族精神、传承历史文化等独特功能,这是兰花的根本性价值。
认识价值
兰花文化就是特定的社会个体、社会团体在不同的历史人文背景、地理条件、经济基础、社会阶层等综合因素下,在接触兰花的过程中,通过自身体会和总结而得到的审美哲学和意识形态。它是在客观条件下,对兰花及其相关事物的主观体会。人类认识兰花的漫长过程,也是兰文化从起始到发展的过程。广义的兰文化是指人类与兰花相关的一切活动,具体来说,是指人类在采兰、养兰、赏兰过程中,特别是在赏兰过程中所形成的一整套价值取向。一般而言,西方国家是从兰花的形体上开始认识兰的,洋兰种类繁多,花色缤纷艳丽,花形千变万化,花形、花色、花瓣质地、花序是其欣赏的焦点。而东方兰文化以中华兰文化最为源远流长,它还孕育了日本兰文化和韩国兰文化,形成了独具东方特色的兰文化。
审美价值
人们喜欢兰花,并不仅仅是因为兰具有的那些自然的生物属性,且因为兰的绰约多姿,使人产生了美感。这种美感意识越来越强烈,越来越深刻,就发展成为对兰的审美鉴赏。兰花特殊的怡人之美日益显现出他的审美价值,满足人的精神需求,孕育和奠定了其在人类社会中的经济价值和文化价值的灵魂地位。
教育价值
在中国传统文化中,兰文化从属于传统文化,是传统文化中的一颗璀璨明珠。中国兰花文化历史悠久,文化涵蕴深厚,与中华民族文化紧紧相连,是高洁、典雅的人文精神和爱国、坚贞不屈的优秀人格品质的象征,是几千来中华民族文化的凝练。兰花的高贵脱俗、秀丽多姿和阵阵幽香引得历代诗人墨客常为之吟诵绘画。中国古籍有关兰蕙的文字记载距今已有两千多年的历史,最早的可见于《诗经》。孔子曾赞兰花“芝兰生于幽谷,不以无人而不芳”并誉之为“王者之香”。伟大的爱国诗人屈原更是在《离骚》中以兰花比拟品格的高洁:“绿叶兮素枝,芳菲菲兮袭余”、“余既滋兰之九畹兮,又树蕙之百亩”。其它如《左传》、《越书》、《楚词》、《蜀志》、《晋书》等对兰花均有记载。这些名句被广泛地袭用、传播,并在儒家的各种典籍中被广泛地作典故引用。正是历代文人们的借物抒情、借物言志,给兰这种植物披上了独具人类情志的色彩,使兰成为一个具有一定的理想内容、感情色彩的文化观念,成为一个色彩绚烂的文化符号。
伦理价值
随着社会历史不断的向前发展,社会物质财富也在不断的积累,人们的精神财富也在不断地充实提高,兰文化也越来越引起人们的注意和认可。人们把对兰花美感的追求,用文化的方式从自身的社会中反映出来,借兰花的魅力,抒发自己的情怀,并把兰文化与做人的情操、做人的道德标准联系在一起。如今,兰文化已经渗入我们生活的方方面面,给予人类之生活价值、精神价值,乃至道德培养价值。与此同时,兰花文化也不断发展,日益丰富起来,从兰文化历史的角度看,有古代兰文化、兰文化传统和当代兰文化,从兰文化的载体角度看,有古籍中的兰文化、田野中的兰文化、兰花的草根文化等;从兰草主体角度看,有兰草本体文化、 兰花衍生文化等。
保护现状
濒危原因
兰科植物对其自身所处生态系统的变化非常敏感,表现为对传粉者高度的依赖性和专一性外以及与菌根真菌之间形成复杂的相互关系,因此,生态系统的破坏可能导致其传粉者和菌根真菌都受到严重影响,进而影响兰科植物的自然生长与繁育,在一定程度上,这是生境遭到破坏后,它们就成为首个从生态系统上消失的原因。
导致兰科植物濒临灭绝的另外一个重要原因是人类对野生资源无节制的采集。随着栖息地的逐渐丧失,生境遭到破坏,野外资源被无节制的采集和挥霍,再加上全球气候变暖的影响,对原有兰科植物物种的保育速度已经渐渐跟不上
物种灭绝的速度。
保护级别
列入《濒危野生动植物种国际贸易公约附录Ⅰ、附录Ⅱ和附录Ⅲ》(CITES)2019年版附录Ⅱ。
物种危害
一定数量的兰科植物正在展现类似杂草的入侵特质,对干扰的耐受能力很强,而且在新环境也很容易增殖。据统计有超过90种的兰科植物被列为如杂草一样或者说被驯化了的植物物种(Ackerman 2007)。对这些兰科植物的研究表明,这些潜在的入侵物种的确有着系统进化上相对宽广的菌根真菌类群与之共生,促进种子萌发的真菌也比较多,同时这种共生关系还具有很强的环境耐受能力。这些都说明了具有相对广谱性的共生真菌类型的兰科植物会更容易广泛的分布,因为它们遇到可共生真菌的可能性非常高。