鼠兔(学名:Ochotona)是鼠兔科、鼠兔属哺乳动物的统称,鼠兔外形略似鼠类,耳短而圆,尾仅留残迹,隐于毛被内。体型小,体长105-285毫米,耳长16-38毫米;后肢比前肢略长或接近等长;缺眶上突,上臼齿2枚。雄性无阴囊,雌性乳头2-3对。全身毛被浓密柔软,底绒丰厚;毛被呈沙黄、灰褐、茶褐、浅红、红棕和棕褐色,夏季毛色比冬毛鲜艳或深暗。因牙齿结构、摄食方式和行为等与兔子相像,故而得名。
动物学史
名称来源
因牙齿结构、摄食方式和行为等与兔子相像,故而得名。
分类
鼠兔属的分类,一直存在争议。按照分类学观点(Hoffmann et al.,2005;Smith et al.,2009;蒋志刚等,2015),鼠兔属有30个种,中国有24种,隶属于3个亚属:耗兔亚属(Pika)、鼠兔亚属(Ochotona)和山鼠兔亚属(Conothoa)。于宁等(2000)研究发现,在鼠兔属系统进化树中,鼠兔种类明显分为灌丛—草原群(Shrub-steppe group)、北方群(Northern group)和高山群(Mountain group)等3枝(群),原鼠兔亚属的种类大部分在灌丛—草原群,北方群则由大部分耗兔亚属种类组成,而原属耗兔亚属的红耳鼠兔(Ochotana erythrotis)和
拉达克鼠兔(Ochotona ladacensis)及其他鼠兔亚属的种类含于高山群中。Melo-Ferreira等(2015)通过多个核基因的分子系统发育研究,将鼠兔属在原有3个亚属的基础上,增加了拉格托纳鼠兔亚属(Lagotona)。刘少英等(2017)通过大量标本的Cyt b序列分析结果,支持了Melo-Ferreira等(2015)的观点,并增添了异耳鼠兔亚属(Alienaurod),并发现异耳鼠兔亚属的3个物种和鼠兔亚属2个物种。鼠兔属有32种。其中,除2种分布于北美,4种分布在俄罗斯、蒙古国、巴基斯坦、伊朗和土耳其亚洲外,其余都分布在亚洲。中国分布有26种。其中,12种是中国的特有种(刘少英等;2017)。
演化
新第三纪欧洲鼠兔化石最多,亚洲次之。中国内蒙古中新世的
美兔(Bellatona),可能为鼠兔(Ochotona)的祖先,非洲仅发现两属中新世鼠兔,之后绝迹。鼠兔类从未到达南美。有趣的是1979年8月在北极地区的中新世地层中发现了最大的鼠兔,头骨长达72.2毫米。
根据古生物资料的记载,各种鼠兔(genus Ochotona)均由古鼠兔亚科(subfamily Sinolagomyinae)演化而来。青藏高原北缘发现的鼠兔化石距今约3700万年皿皿。其中的高原鼠兔(Ochotona curzomae)生活繁衍在高原,是一种经过无数代的自然选择过程,对高原低氧环境获得充分适应而保留下来的青藏高原特有物种。我国青藏高原鼠兔的演化历史与地质事件及气候变化的历史密切相关,地质学研究资料表明,从晚上新世末到更新世初,发生了两大地质事件(距今3.4×106-2.48×106年前)。一方面,青藏高原首次大规模强烈抬升;另一方面,气温急剧下降,影响整个北半球的大冰期,在这期间,高原上主要山脉出现了冰川。在第四纪冰期,青藏高原没有发生过大冰盖,因此大规模的生物灭绝是不可能发生的。在第四纪期间,由于青藏高原本身的继续抬升,加之冰期、间冰期的交替及气候变化的影响,植被演替频繁,鼠兔栖息地的隔离也频繁发生;而由于喜马拉雅山脉的雨影效应,使青藏高原及毗邻地区变得越来越干燥,所有这些事件均为鼠兔属的物种形成提供了良好的机会叫。这样鼠兔各物种逐渐进入了一个包括灌丛、林缘及高山裸岩地带的生境,并且使青藏高原及毗邻地区成为现代鼠兔的分布中心的。
据此,中国科学院西北高原生物研究所的苏建平团队,在青藏高原不同海拔、不同区域获取高原鼠兔的组织标本,并进行基因组学研究,由此可能从高原鼠兔的演化,反过来提供青藏高原隆升的相关信息响。
形态特征
体形较小,体长105-285毫米,耳长16-38毫米,耳短圆,尾极短,通常隐于被毛之内。后肢仅稍长于前肢,前足5指,后足4趾。雄性无
阴囊,雌性乳头2-3对。全身毛被浓密柔软,底绒丰厚;毛被呈沙黄、灰褐、茶褐、浅红、红棕和棕褐色,夏季毛色比冬毛鲜艳或深暗。脑颅背部较平直,无眶后突。颧弓后端延伸成一剑状突起,末端伸至听泡前缘。听泡较大,其大小与头骨的比例比兔科大的多。
额骨上方或具2枚卵圆形小孔。门齿孔与腭孔分开或合并成一大孔。上颌门齿唇面具纵沟,致使门齿切面成“V”字型。上臼齿2枚,齿式。
栖息环境
鼠兔种类主要栖息于高海拔地区。属草原型动物,成群生活在草原和半荒漠地带,适宜在室温20℃左右,湿度40-50%环境下生长,光照14-16小时。耐寒怕热,室温>28℃时,鼠兔呼吸紧促,气喘不安,不利于生长。
分布范围
鼠兔分布区包括北美山区和亚洲北部,是全北界特有属。在中国包括整个古北界,并延伸至横断山系的岷山、邛峡山、大小相岭、大小凉山、贡嘎山区、秦岭、大巴山区。在三江并流区,一直延伸至高黎贡山的南段。
生活习性
行为
鼠兔性情温和,胆小怕惊扰,全天活动,善打洞。鼠兔冬天不冬眠,而是在洞穴或岩石裂缝中保持活跃。在此期间,它们会吃掉夏天收集的食物。在温暖的月份,人们经常看到它们在岩石上晒太阳。
居住在北美岩堆中的鼠兔单独占领和保卫领土,特别是针对同性成员。除了它们聚在一起交配的时候,这些栖息在岩堆上的鼠兔相对不合群。统治不会超出个人的领土。大多数社交互动都是攻击性的,追逐和打斗是由同种入侵和从同种草堆中偷走植被造成的。居住在岩堆的鼠兔使用发声和气味标记来划分它们的领地,这些领地相对较大,约占其栖息地的一半。区域通常建立在岩堆或植被边界附近,大小因物种和邻近植被的生产力而异,通常在450-525平方米之间。
一些栖息在亚洲岩堆的鼠兔物种成对保卫领地。这对夫妇使用相同的主要庇护所,大部分时间都在同一个地区度过。它们在干草储存中合作,用声音交流,但在这对之外是不社交的。主要是雄性划分领土并防御入侵者。这些地区通常比单个鼠兔的面积大,每对鼠兔约900平方米,这些鼠兔的密度要高得多。
相比之下,亚洲草甸栖息物种被认为表现出高度的社会性家庭群体,由公共洞穴中的成年和一年中的幼崽组成。这些物种的密度远高于栖息在岩堆中的物种,并且随着季节和年份的变化,种群密度的变化也更大。草原鼠兔在家庭群体中既表现出亲合行为,如同种异体梳理、揉鼻子和各种形式的接触,也表现出对非家庭成员的攻击性领土行为。此外,家庭成员通过发声进行交流,这可以引发附属接触。它们还作为一个家庭单位保卫领土,并共享公共干草堆。它们的领土也通过气味标记和发声来划分。
这两种生态型都是较差的分散者,通常距离其出生地不远。在岩堆鼠兔的中,控制领地的个体通常会终生维护这块领地。当它死亡时,将由在附近领地出生且通常是同性别的幼兔取代。在草地鼠兔中,幼兔将在第一年呆在家里的洞穴里,然后不到一半的幼兔会分散到附近的领地。雄性更有可能分散,但即使这样,它们通常也只会离开几个领地。
食性
鼠兔是典型的草食性动物,有储草习性,要供给足量的粗纤维及其他必要的营养成分,有吃软便习惯。鼠兔吃杂草和灌木的叶子和茎,以及草的种子和叶子;有时它们也会消耗少量的动物物质。像大多数兔科动物一样,它们产生两种类型的粪便:软粪营养菌和硬颗粒。在夏季,繁殖季节过后,鼠兔在干草堆中积累了大量不同植物的储备,然后储存起来以备冬季食用。它们的觅食模式在整个季节都有所不同,取决于哪些植物是可用的、首选的或营养含量最高,选择热量、脂质、水和蛋白质含量更高的植物。鼠兔的觅食习惯会影响植物群落。鼠兔会改变在觅食时收集的植物以及它们觅食的距离,这取决于它们是立即被吃掉还是被添加到干草堆中。
鸣叫
鼠兔好发出鸟叫式啼鸣,经常鸣叫表示健康,发情季节鸣叫也是发情表现之一。大多数鼠兔物种发声是为了捕食者警报和领土防御。它们产生一种高亢的“eek”或“kie”,具有腹语特征。它们还被证明可以窃听异种动物的警报,例如土拨鼠和地松鼠。鼠兔也可以通过用后脚在地面上敲击来传达危险。栖息在草地上的穴居物种会产生多种类型的发声,其中许多用于与同种动物交往。也有报道称,存在低抖动和喵喵声。两种生态型也使用气味标记。
天敌
鼠兔是鸟类和哺乳动物在其所占据的所有栖息地中的重要食物来源。特别是栖息在草甸上的鼠兔,可以成为全年首选的食物或缓冲物种,但在冬季尤其重要,因为它们仍然活跃,而类似大小的啮齿动物则冬眠。在高密度年份,穴居鼠兔可能是亚洲草原捕食者最重要的食物来源,有时占捕食者食物的80%以上。除了是中小型食肉动物的猎物外,鼠兔还经常被大型食肉动物食用,包括狼和棕熊。
高原鼠兔的生态位在许多方面和北美的
草原犬鼠Cynomys很相似。像北美的艾鼬(Mustela eversmanni)一样,高原鼠兔天敌的数量与鼠兔种群数量动态变化也是密切相关的。在北美控制犬鼠导致艾鼬几乎灭绝,最后花巨资进行干预才使得艾鼬免于绝种。与此相似,其它诸如
鼬类(Mustela)、
狐狸(Vulpes)和
兔狲(Otocolobus manul)等动物在很大程度上都依赖鼠兔作为食物。
即使许多较大的食肉动物,诸如
狼(Canis lupis)、
雪豹(Uncia uncia)和
棕熊(Ursus arctos)都能以高原鼠兔这样的小动物为食。雪豹主要捕食大型猎物,而鼠兔只作为一种缓冲食物物种。然而,在某些地区鼠兔占狼的食物量的50%,而棕熊好象特别依赖鼠兔作为食物。在羌塘地区所做的一项研究表明,棕熊60%的食物是鼠兔。实际上,因为鼠兔在棕熊的食物谱上占有非常重要的地位,因此当Przewalski(1883)第二次定义这种动物时把它称为Ursus lagomyiarius或“食鼠兔熊”。Lozlov(1899)在1只熊的胃里发现了25只鼠兔。
青藏高原上的大部分食肉猛禽都把鼠兔作为食物,包括
草原雕(Aquila nipalensis)、
大鵟(Buteo hemilasius)、
猎隼(Falco cherrug)、
苍鹰(Accipiter gentilis)、
黑鸢(Milvus migrans)和
纵纹腹小鸮(Athene noctua)等。Schaller(1998)发现在猎隼巢里的粪便中90%含有鼠兔,而一只大鵟(Buteo hemilasius)的巢里的所有粪便中都含有鼠兔的残体。类似的,在
外贝加尔(Transbaikalia)东南的达乌尔鼠兔在一些食肉猛禽的食物谱中所占的比例如下:草原雕62%;大鵟17%;
雕鸮(Bubo bubo)73%;猎隼22%。
生长繁殖
生长特性
初生仔鼠兔全身无毛,体重为7.6-9.7克,背部暗灰色,腹部肉红色,眼未睁,耳孔未开,而门齿已萌出。生后第3天全身长出纤毛,细软如丝,能翻身打滚。第5天体重已达12.7-18.7克,毛色加深呈淡褐色,能爬动,但站立不稳。生后第7-8天体重为17.1-26.0克,已开眼,耳孔微开,能站立走动。第11天可到处跑动,开始吃麦苗或鲜嫩苜蓿。第14天体重为28.4-40.6克,能啃食苹果、胡萝卜,行动敏捷。第16天动作形态几乎与成年鼠兔一样,且与其母相互嬉戏打闹,期间边吸奶边吃食,以吃食为主。第20天体重达40-60.5克,可吃颗粒饲料,这时仔鼠兔仍想吃奶,但母鼠兔拒绝。第21-23天可离乳,按雌雄分离。第30天体重达63-74克,开始单笼饲养完全独立生活。第40天体重达82-86克。第50天前后雄鼠兔性成熟,追逐雌鼠兔交配,体重为93-102克。
繁殖方式
鼠兔繁殖能力强,性成熟早,性成熟期为50天左右,2.5月龄可进行第一次配种,繁殖期一般在4-8月间,部分个体当年可再妊娠,甚至当年幼鼠兔也可参与繁殖。妊娠期为23-24天,每胎产仔7只(5-10只),哺乳期为20天。
寿命
岩堆栖息物种的平均死亡率较低,与大多数小型哺乳动物相比,许多物种寿命较长。北美鼠兔的平均寿命为3-4年,但已知其寿命可达7年。草原栖息物种的年死亡率很高,很少有个体寿命超过两年。
下级分类
参考资料
近种区别
鼠兔具两对重叠的上门齿,小的1对圆柱形,紧靠在大的1对背后,这是它与鼠类的基本区别;并且鼠兔上、下颌的颊齿(=臼齿+前臼齿)各5对,因而其齿式与鼠类明显不同。
保护现状
29种列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN);其中,伊犁鼠兔、柯氏鼠兔、Ochotona hoffmanni、贺兰山鼠兔4种为濒危(EN),24种为无危(LC),长白山鼠兔1种为数据缺乏(DD)。
主要价值
实验动物
由于鼠兔体型小、性情温和,繁殖力较强,性成熟早,比兔饲养更为经济,操作方便。因此,作为新实验动物资源已引起全世界关注,正将其实验动物化用于药理、毒理及疾病模型等方面的研究。鼠兔心电图基本波形与人类相似,为窦性心律,其T波也与人类相似,80%成年鼠兔有S-T段,适宜做心电实验。鼠兔对吗啡有明显的拮抗作用。鼠兔血清中有抗核抗体,雌性鼠兔易发肾小球肾炎,可作为自身免疫性疾病动物模型。高原鼠兔红细胞计数明显高于人类、兔等其他种属,对氧的利用率较大鼠高60%左右,可作为高原生理和低压特征研究的理想模型。鼠兔是形成自然过剩排卵、过剩着床的动物,故可用于生殖生理研究。鼠兔易致畸,可研究畸形的发生。鼠兔对鼠城、弓形体、铜绿假单胞菌易感。
生态价值
高原鼠兔在很多方面对维护高原生态系统的功能起着重要的作用。象在其它生态系统中的许多挖洞动物一样,它们能够增加本地原生植物的产量,并且对于土壤的形成、透气和混合,以及增加水向土壤的渗透性都具有辅助作用。
危害与防治
物种危害
一些鼠兔物种在亚洲国家被认为是害虫,据信它们会与牲畜争夺饲料,侵蚀土壤,并对苹果树和小麦等农作物产生负面影响。已经证明鼠兔会伤害农作物,但尚未进行支持其他说法的对照研究。鼠兔觅食与加速范围恶化有关,但仅限于已经过度放牧的地区。
在草原,达乌尔鼠兔不但取食大量的牧草,而且因挖掘洞穴破坏大片的牧场。每一洞系破坏面积可达6.43平方米。在农田,啃食农作物的幼苗,造成缺苗断垄。在林区,主要危害固沙植物的幼苗,冬春季节啃食林木幼树根基部的树皮,引起直播造林和人工造林大面积的死亡。达乌尔鼠兔主要在秋、冬、春三季啃食林木幼树基部离地面5-15厘米处的树皮,严重者造成环剥。被害树木的生长缓慢,树枝发黄,叶子发黄、萎篇、脱落,甚至死亡。主要危害树种有落叶松、油松、苹果、核桃、杏树、山桃和山楂等。另外,达乌尔鼠兔在荒坡灌丛和林地内掘洞筑巢,密度大的地方常将地下挖空,切断树根或使树根裸露洞内,既影响树木生长,破坏造林工程,又容易引起土壤沙化和水土流失。
防治方法
鼠兔类具有不定期爆发成灾的特征,治理必须以准确监测为前提,制定应急治理预案、做好应急治理的技术、药剂、器械和物资等储备,根据监测预报结果,及时实施应急治理,把治理工作进行在鼠兔大爆发之前,压低种群密度,降低鼠兔危害。
药剂杀灭是鼠兔应急治理的主要措施。使用药剂以慢性抗凝血剂为主,以不育剂类药剂为辅;诱饵选用燕麦、青裸、玉米渣、胡萝卜、马铃薯、青草节、干草节等。灭鼠时间应在春季3-4月和秋季9-10月进行。夏季也可选用毒水灭鼠。
在造林时,利用多效抗旱驱鼠剂、纳米型作物抗逆剂、忌避剂等泥浆蘸根,或在冬、春季节将其喷洒在苗木、农作物青苗上预防鼠兔啃食,药效可达一个生长季节。也可在入冬前,用生石灰加少量动物性油脂和红矶(三氧化二碑)加水调匀后,涂抹在树干上预防鼠兔害。
新型植物抗逆袋是采用目前较先进的纳米技术和微电磁技术,结合多效抗旱驱鼠剂的驱鼠成分,研发的植物抗逆林木栽植袋。通过室内外试验,对定植当年侧柏的成活率提高18%,高生长提高12厘米,径生长提高6毫米;油松成活率提高21%,高生长提高6厘米,径生长提高3毫米。对鼠兔危害的预防效果可达95%以上。
利用鼠兔遇到急促气浪即警惕逃窜的特性,向其洞内鼓风,趁它向外逃跑时捕捉,效果很好。捕捉时,把有鼠的洞口堵住,只留2个,在1个洞口张1个布袋,从另1个洞口向洞内鼓风,鼠兔突然遭到急促气浪,就向顺风的一端逃窜,钻入布袋而被捉住。或者在5月初,幼鼠开始出洞活动时,在洞口附近跑道上挖一深约30厘米的垂直洞,当幼鼠受惊吓乱窜时,就会掉入其中,或被捉住或饿死在陷阱中。另外,冬季用泥或雪将鼠兔洞口堵死,结冻后,不易挖开洞口,鼠兔就会闷死于洞中。
在根基部套网是预防鼠兔危害的最佳选择。用丝径不小于0.2毫米,孔径小于15毫米的镀锌铁丝网,在根基部25厘米以下部分套上铁丝网,铁丝网底部埋入土中5厘米,扎紧套网接口,可有效预防鼠兔对林木根基部树皮的啃食。有效期可达5年以上。
扩展阅读
青藏高原上的大部分食肉动物很大程度上依赖鼠兔。鼠兔不仅在夏季是食肉动物最丰富的食物源,而且因为鼠兔不冬眠,因此其在冬天几乎成为惟一的食物源。如果鼠兔被灭绝,这种重要的食物源将消失,从而导致许多食肉动物饿死并连锁引起当地生物多样性的减少。
诸如鼠兔这样的挖洞动物不会增加土壤侵蚀的程度;相反大多数情况下,土壤侵蚀是由于家畜的过度放牧。江和夏(1985,1987)发现小规模和中等规模数量的鼠兔的食草是有选择性的,其对高寒草甸植物种群的稳定可能有重要的作用。对于达乌尔鼠兔的类似研究表明其挖洞活动能疏松并改善土壤,而其在洞穴内留存的粪便和残留物可产生大量的有机物质。在有鼠兔洞穴的地方的土壤温度和湿度,以及土壤中氮、钙和磷的含量均高于没有鼠兔洞穴的地区(Tsendzhav,1985)。由于鼠兔的这些作用,可使洞穴周围植物比其它地方长得更高,地下生物量更多,植物覆盖率也有所增加。生长在达乌尔鼠兔洞穴处的植物其生物量几乎可比周围草地高出5倍(Tsendzhav,1985)。此外,在有鼠兔洞穴的地方植物春天生长的物候期要比周围没有鼠兔洞穴的地区提前10-15天。对青藏高原上同样受到控制的另一种挖洞动物鼢鼠也有了相似的研究,结果表明,在鼢鼠挖过土的地方植被组成中的原生成分与次生成分之比要明显高于周围地区。无论新鲜与否,鼢鼠土堆上所采集的土样中其有效氮和磷的含量都高于周围地区,土堆周围植被的地上部分生物量也显著高于对照样地。
针对高原鼠兔来说,鼠兔控制计划可能带来如下结果。
所有的鼠兔因控制计划而被消灭,而同时不影响青藏高原生态系统的其它组成部分及生物的多样性。
所有的鼠兔都能被消灭,而结果是促进了家畜的生产力。
鼠兔在某一空间或时间被暂时消灭。
控制的成本非常高,而且鼠兔和其它被暂时控制的动物数量常会在短时间内反弹,因此部分控制的做法不经济。短期的控制与其它恢复退化草场正常功能的活动(如迁走家畜)相结合可能是一个有效的方法,但是这些活动必须经过认真的评估以保证其不会威胁到鼠兔作为生态系统中关键性物种的角色。总而言之,如果控制规模太大,就会威胁到生物多样性的保护和生态系统的功能,但如果控制只是在部分时间和空间进行,又肯定会因反弹而无效。因此,短期控制不能持久也不经济。
无法控制消灭鼠兔。
在费用方面的失败是十分明显的。在这种可能结果中,控制是一个失败的情况——费用很高,却几乎看不出有何好处。那些耗资巨大的控制手段都是最好的证明。1997年北京某一国际援助机构的人说,他们正在促进一项对付高原鼠兔的控制计划,尽管他们知道这种活动对他们一直工作的那个地区的生态长期稳定性有负面的影响。为这一控制计划提供资金的根本原因是要表明他们为中国出了资——而不管结果如何。最后这个计划彻底失败,因为其既未控制住鼠兔,又花费太高。很遗憾这些钱被花在了这个被误导的项目,而不是花在人名的长期目标上——利用草原的长期计划。