普氏原羚(学名:Procapra przewalskii)是牛科、原羚属的哺乳动物。体长约1.1米,体重20-30千克,肩高约50厘米,雄羚长有一对具有环棱的黑色硬角,角尖相向内弯,角长约30厘米,角的下半段粗壮,近角尖处显著内弯而稍向上,末端形成相对钩曲;雌羚无角。该物种头型宽短,吻部宽阔,四肢粗细适中,尾短。夏毛短而光亮,呈沙黄并略带楮石色,秋末换毛,冬季毛色较浅,略呈棕黄色或乳白色,四肢内侧和腹部着白色毛被,其中间为醒目的棕黑色尾巴。一旦受惊,臀部的白毛会竖起外翻。
动物学史
进化
化石记录表明,中国西北许多地点都曾有
羚羊分布。这说明在黄土高原形成之前那些较温暖的地质年代里,草原和森林交替分布时,羚羊是盛极一时的优势动物种类。当
青藏高原开始隆升,
黄土高原逐步形成时,环境变化使羚羊产生了种的分化,形成了青藏高原特有的羚羊类群——普氏原羚。
分类
2003年进行的
核糖体DNA遗传学研究支持
原羚属下这些物种长期存在的单系性。基于部分线粒体12S rRNA和16S rRNA基因序列和线粒体DNA D-loop区域的系统发育分析表明,普氏原羚与
蒙原羚的亲缘关系比
藏原羚的亲缘关系更近。 格罗夫斯(Groves)在2000年将原羚和
赛加羚羊归入羚羊亚族的一个演化支,主要依据是它们独特的头骨和牙齿特征,但没有在羚羊亚族中划分出亚属。形态学上,普氏原羚和藏原羚形成一个不同于该属的第3个物种蒙原羚的组,它们与蒙原羚的区别在于前者没有眶前腺、腕管丛、腹股沟腺、包皮腺囊,也没有蒙原羚所具有的呼吸道特化。普氏原羚与藏原羚的区别在于前者的体型较大、面部骨骼较短、颧骨较窄、脑壳较长且较低、颊齿较短较宽、角相对较短且较弯曲,臀部斑块被一条颜色较深的线分隔开。
普氏原羚是一种多型种,两个亚种中的1个P. p. diversicornis(普氏原羚甘肃亚种)可能已经灭绝。格罗夫斯在1967年研究了更多的标本后更详细地研究了这两个亚种。P. p. przewalskii(普氏原羚指名亚种)仅限于青海高原和南山地区,体型相对较小,角不伸展,尖端内翻较多,脑壳较长;雌雄大小差别不大。普氏原羚甘肃亚种来自青藏高原以东的低海拔沙漠地区,包括甘肃省黄河上游和鄂尔多斯地区;雄性比雌性大。
这两个种的标本对比:雄性指名亚种的角更长、更薄、更发散,尖端内翻较少;脑壳相对较短;雌性看上去比雄性小。但格罗夫斯(1967年)没有材料来评估斯特罗加诺夫在1949年关于皮毛颜色差异的说法。也有专家在此重新考虑后认为,这两种类型,P. p. przewalskii(指名亚种)和P. p. diversicornis(甘肃亚种),实际上应该被列为不同的物种,因为现有的标本证据表明它们在一些地方绝对不同。
命名
Procapraprzewalskii
尼古拉·米哈伊洛维奇·普尔热瓦尔斯基Procapra przewalskii
发现
1875年,俄罗斯博物学家
普热瓦尔斯基(Przewalski)在中国内蒙古
鄂尔多斯草原上发现了普氏原羚这一中国特有的动物,但一直误认为是
藏原羚,直到13年后方才正式命名为“普氏原羚”。
普氏原羚曾发现于内蒙古包头地区(1923年采得标本)、鄂尔多斯南部;甘肃省肃南县、肃北县(1952年采得标本);宁夏银川地区;新疆喀尔墩草原、卡尔求卡荒漠草原,西藏昌都和那曲地区东部;青海省的祁连山地区、阿尔金山地区等。以上地区的普氏原羚均已消失,只发现青海湖边尚有分布。它们分布在湖东、
鸟岛和元者三个区域,范围十分狭小。据1994-2001年的连续统计估算,三个种群总数在200只左右,其中最大的一群在湖东,约有120只。
据有关资料显示,二十世纪80年代初,环湖附近普氏原羚的数量超过1000只;80年代末,降到了500-600只;1995年,在环湖地区还生活有五个普氏原羚种群,分别在
倒淌河乡元者村一带,湖东种羊场,鸟岛附近,天峻县快尔玛乡以及刚察县哈尔盖乡与
海晏县甘子河乡交界处,约有不足300只。2002年,除了前三处外,后两处地方的普氏原羚种群已经消失,2003年的调查中,种群已经不见踪迹。普氏原羚已经成为中国特有的哺乳动物中种群数量最少的物种,现存估计仅约150只左右。
形态特征
形体
普氏原羚体型似蒙古原羚,但体型比蒙古原羚略小,体重17–32千克;平均成年体重雄性个体重约27千克,雌性个体重约23千克。肩高50–70厘米;头体长109–160厘米,体长大约为110厘米左右。嘴唇黑色,颌下白色。尾巴较短,7-12厘米。四肢前部呈褐色,没有膝簇绒;没有
瞪羚所见的明显的侧面和面部斑纹;耳朵短而尖,在夏季最为明显;眼睛很大。普氏原羚没有跖骨腺、腹股沟腺和眶前腺,但在角后有一个腺体,并且足腺减少,有一个“孔状开口”。
羚角
普氏原羚雄羚长有一对具有环棱的黑色硬角,角尖相向内弯,角长约30厘米,角的下半段粗壮,近角尖处显著内弯而稍向上,末端形成相对钩曲,这点与朝内后方弯曲的蒙古原羚角不同。只有雄性有角。雄性普氏原羚的角“除了末端5厘米外,侧面非常扁平,角向后发散且均匀弯曲,尖端突然向内弯曲并略微向上。角从眼眶之间长出,这也是其他原羚物种的特征。
毛色
一般特征就体重和颜色而言,普氏原羚的性别比藏原羚更具有
二态性;雄性往往比雌性颜色更深、更重。冬季毛皮为灰沙色(介于黄褐色和浅粉红色肉桂色之间);夏季毛皮颜色更偏红色(介于赭黄色和粉红色肉桂色之间)。更普遍的是夏季毛皮的颜色为淡黄色到深黄褐色,颈侧和鼻梁为板岩褐色,鼻毛覆盖,面部呈现‘哈巴狗’的表情”;冬季,毛皮厚而淡黄褐色,毛尖呈浅灰色,成年雄性通常比雌性颜色深。腹部为白色;一条浅棕色的窄线从背部一直延伸到短尾的上表面,将背部表面向上延伸的白色臀部斑块一分为二;夏毛短而光亮,呈沙黄并略带楮石色,秋末换毛,冬季毛色较浅,略呈棕黄色或乳白色,四肢内侧和腹部着白色毛被,其中间为醒目的棕黑色尾巴,尾巴经常被毛皮遮住。一旦受到惊吓,普氏原羚臀部的白毛会竖起外翻,在绿色和黄色草地的反衬下格外醒目,警示同伴有危险临近。
近种区别
在中国西部、蒙古和俄罗斯南部,有3种原羚和1种瞪羚容易混淆:普氏原羚、藏原羚、蒙原羚和
鹅喉羚。只有雄性原羚有角。
栖息环境
栖息地为草原和沙丘。在青海省境内,普氏原羚系一种较典型的荒漠与半荒漠的
有蹄动物,栖息于生长有
麻黄、芨芨草、
苔草、
沙鞭、
沙生针茅、
狼毒和
蒿属等植被类型的干旱环境中,其间还有数十米高的沙丘、缓坡和开旷的平地,且沙丘深处常作为它们的隐蔽所。普氏原羚栖息在比较平坦的半荒漠草原地带,一般海拔高度3400米以下,从不到达更高的山峦,也不到纯戈壁地带活动,所以被称为“
滩黄羊”。
生活习性
迁徙
普氏原羚有季节性水平迁移现象,集群活动,群体大小从数只到五六十只不等。像其他许多有蹄类动物一样,普氏原羚也有同性聚群现象。在非繁殖季节,同一性别的个体聚在一起活动。冬季成群向南迁移,到植被较丰富、雪薄和有水源的地区,夏季复又北返。
视觉和听觉非常发达,但嗅觉较差,生性机警,行动迅敏,能够在大范围内活动觅食。普氏原羚受惊后虽会逃至远处,但是待危险过后又会回到原来地点,具有相对固定的活动区域。
集群
普氏原羚喜集群活动,结群生活。群体大小从数只到50-60只不等。夏季一般数只或10多只结成小群;在冬季每群可达30只以上,但也遇到过6只和12只的群体。像其他许多有蹄类动物一样,普氏原羚也有同性别个体聚群现象。即在非繁殖季节,同一性别的个体聚在一起活动。雌羚产羔后,幼羚跟随雌羚一道活动,直至成年。
运动
普氏原羚奔跑时像离弦的箭,姿势与众不同,它将前肢与后肢分别并在一起,后肢用力后蹬,身体跃入空中,前肢前迈,着地时用力后撑,这种跳跃式的奔跑使羚羊的身体在空中划出一道波浪起伏的曲线,分外优美。
该物种“非常”敏捷。普氏原羚能够跳过90-100厘米高的栅栏,但不敢跳过120-140厘米高的栅栏。栅栏对“幼年和怀孕的动物”来说是一个更大的障碍。
声音
普氏原羚很少发出声音,但偶尔会发出“短促而响亮的咩咩声”,雄性在发情期会“咆哮”。
觅食
普氏原羚在3月至4月期间每天活动10小时,在生长季节高峰期6月至7月期间每天活动13-15小时,8月每天活动12小时。在春季返青期间,66%的日常活动用于在一天中均匀分布的3个高峰期觅食;夏季(46%对比45%的卧息)和秋季(40%对比37%的卧息)觅食时间减少。夏季只有两次进食:清晨和傍晚,通常同步进行以避开牲畜。
食性
普氏原羚是小型精饲型
反刍动物。食物主要为禾本科、莎草科及其他沙生植物的嫩枝、茎叶,冬季则为干草茎和枯叶,少量多餐,每天有多个较短的采食周期,忍耐干旱的能力较强。
普氏原羚主要在草地上寻觅食物,沙丘为其卧息反刍的地点。普氏原羚在植物生长季节非常挑食,仅选择性地啃食禾草、苔草的柔嫩部分和杂类草,但普氏原羚取食对家羊有毒的
披针叶黄华的嫩叶,其解毒机理及其意义尚不明了。冬季植物枯黄,普氏原羚取食枯枝落叶或枯草。积雪很厚时,饥饿的普氏原羚不得不刨开雪被,啃光雪下一切可食的残枝败叶。通过食性对比分析发现,普氏原羚选择的植物种类多,与牦牛、藏羊取食对策互补。这说明适当密度的普氏原羚不会对牧业生产造成影响。
分布范围
普氏原羚曾经广泛分布于内蒙古、宁夏、甘肃及青海。由于人类活动影响及栖息地恶化,该物种的数量下降,分布区范围锐减,而现在普氏原羚仅分布于中国青海省,包括青海湖周围,以及
天峻县和
共和县。常活动于草甸地区。青海湖湖滨地区,是湖滨沙化草原地带的代表种。
以前普氏原羚广泛分布在中国西北部的高原地区,从青海湖周边地区穿过甘肃(河西走廊)到宁夏,可能还有山西和内蒙古(鄂尔多斯和阿拉善高原)。
现在,该物种仅限于13个地点,位于青海湖周围的五个孤立区域内,总面积仅约250平方千米(2013年)。这些是湖西侧的鸟岛;东北侧的哈尔盖至甘子河和塔勒宣果;东南侧为沙岛、湖东、元者、哇玉和切吉滩;西南50千米处的瓦尤;以及天军以西的地区,位于湖西北约120千米处(Zhang等人,2013年)。
繁殖方式
争偶
每年11月底,当草原上刮来凛冽的北风,青海湖上冻时,普氏原羚进入发情季节。这时,雌性普氏原羚群和雄性普氏原羚群合群形成较大的繁殖群体。(有时年老体弱者被驱出繁殖群外。但繁殖期一过,这些雄羚又合群生活。)那些雄羚发出阵阵高昂的咩叫,在草地上圈占一个个“
竞偶场”,不停地在“竞偶场”的边界巡视,不时在竞偶场的中央呼唤雌羚,但不让其他雄羚进入。这时,雌性普氏原羚群仍然像其他季节一样,每天出入沙地到草原觅食。雄羚的“竞偶场”就建在雌性普氏原羚群每天进出沙地的必经之路上,当雌性经过雄性的“竞偶场”时,占据竞偶场的雄羚会趁机与之交配。雌羚7月产羔,通常每胎1羔。羚羔出生后几分钟即能站立,在草丛中躲藏几日后,即能随雌羚一块奔跑。
交配
普氏原羚的发情交配期是12月至翌年1月,这时,雌雄合群形成较大的繁殖群体。雄性有争偶现象,但争斗并不激烈,胜者率领数只到20多只雌羚羊一起活动,败者往往尾随群体伺机交配,或离开群体另觅新欢,有时也会有一雄一雌同居的情况。雄性普氏原羚的求偶展示和交配方式描述为独一无二的。求偶时,雄性用后腿直立,向雌性跳跃;如果雌性愿意,它会站立并抬起尾巴,雄性展示之后会进行短暂的、不锁腿的交配,仅进行1到2次插入;雌雄之间几乎不接触对方,雄性将前腿卷曲在胸前。成功交配后,雄性通常会照顾配偶约30分钟。交配很少见;1009次尝试中只有85次成功。
育仔
产仔期间群体暂时解散,雄性结成小的团体或单独活动,雌性则单独到山凹的高草丛或灌木丛等较为僻静的地方分娩,雌羚7月产羔,每胎产1仔,偶有2仔,羚羔出生后几分钟即能站立,幼羚跟随雌羚一道活动,直至成年。雄羚不参与哺育幼羚。雌性普氏原羚可能会选择“灌木丛和高草丛”进行分娩——否则会避开这些栖息地。与藏原羚在产后2周内将幼羚藏起来不同,普氏原羚的幼崽可以在产后“几分钟”内跟随母亲,但可能“花几天时间在大部分的时间里躲藏”。
亚种分化
保护现状
保护级别
列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2016年7月12日——濒危(EN)。
列入中国《
国家重点保护野生动物名录》2021年2月25日版一级。
种群现状
从20世纪50年代开始,普氏原羚经历了显著的下降,2011的种群数量统计分析表明,该种群存在遗传瓶颈,可能在几十代内,祖先的有效种群规模已经减少到其原始规模的1%以下。
2003年9月的一项彻底调查估计种群数量为600只(Ye等人,2006年),后来上调至700-800只,比20世纪80年代和90年代估计的200-350只有所增加(Cai等人,1990年,Jiang等人,2000年)。根据距离抽样和总计数,对种群规模的最新估计为1320-1635只(Li等人,2012年;Zhang等人,2013年)。约20%的普氏原羚位于该物种新发现的区域(Li等人,2012年)。结果表明,自2003年以来,普氏原羚的种群总体上有所增长,尽管一些亚种群已经减少或被灭绝(Li等人,2012年),其中一些增长是由于新种群的发现。
2024年11月报道,经过多年保护,普氏原羚的数量已由2004年的257只,恢复至的3400余只。
致危因素
2022年10月11日,青海湖景区保护利用管理局对外发布数据称,截至2021年,世界极度濒危物种普氏原羚数量恢复至2969只,达保护初期数量的11倍。这也是该局2022年首次对外公布普氏原羚具体数目。
保护措施
加大普氏原羚生存的青海湖环湖巡查和行政执法力度,不断向青海湖周边地区的农牧民群众宣讲普氏原羚的保护;去除带刺部分围栏、降低围拦高度、建立试验通道、扩大普氏原羚活动区域,使普氏原羚有一个宽敞的活动区域和觅食区域,使种群之间相互接触,减少近亲交配、提高繁殖能力;建立饮水点,使普氏原羚在一年四季都能够正常吃到新鲜的水,并在饲草料和饮水点投放口服药物,减少外寄生虫和其它疾病的蔓延。同时,开展社区共管和协议保护工作,形成当地各级政府、保护区和社区以及农牧民群众共同保护普氏原羚的新局面,让变被动保护为主动保护。