鲎科(学名:Limulidae):世界上有四种鲎:
美洲鲎、
蝎鲎、
巨鲎与
中华鲎(三棘鲎)。体长可达60厘米(包括尾长),体重3-5千克。体表覆盖有
几丁质外骨骼,呈黑褐色。头胸部具发达的马蹄形背甲,通常也被称为
马蹄蟹(Horseshoe Crabs)。体近似瓢形,分为头胸、腹和尾三部分。头胸甲宽广,呈半月形,腹面有6对附肢;腹甲较小,略呈六角形,两侧有若干锐棘,下面有6对片状游泳肢,在后5对上面各有一对鳃,用来进行呼吸;尾呈剑状。体为棕褐色。平时钻入海沙内生活,退潮时在沙滩上缓缓步行,雌雄成体常在一起。
动物学史
鲎的祖先出现在地质历史时期古生代的
泥盆纪,当时
恐龙尚未崛起,原始鱼类刚刚问世,它是地球上最古老的动物之一。人们曾发现了距今5亿年前的鲎化石,它与早已灭绝的
三叶虫是近亲。有人也称它为马蹄蟹,其实它与
蟹没有关系,倒是跟
蝎、
蜘蛛有亲缘。鲎是节肢动物肢口纲剑尾目动物,现存有3属4种,分布在美洲和亚洲部分沿海中。中国长江口以南东、南海沿岸、广西沿海、
金门沿海、澎湖沿海等地有它们的身影。鲎随着时间的推移,与它同时代的动物大都进化或者灭绝,而鲎从4亿多年前问世至今仍保留其原始而古老的样貌,所以鲎有“
活化石”之称。
形态特征
体型
鲎科共有4个物种,蝎鲎最小,巨鲎最大,体长可达60厘米(包括尾长),体重3-5千克。体表覆盖有几丁质外骨骼,呈黑褐色。头胸部具发达的马蹄形背甲,通常也被称为马蹄蟹(Horseshoe Crabs)。体近似瓢形,分为头胸、腹和尾三部分。头胸甲宽广,呈半月形,腹面有6对附肢;腹甲较小,略呈六角形,两侧有若干锐棘,下面有6对片状游泳肢,在后5对上面各有一对鳃,用来进行呼吸;尾呈剑状。体为棕褐色。平时钻入海沙内生活,退潮时在沙滩上缓缓步行,雌雄成体常在一起。
结构
甲的背面隐约可见三条纵
嵴,中嵴前端两侧有一对
单眼,侧嵴外侧各有一
复眼。头胸部腹面具有6对附肢围在口外。第一对为
螯肢,短小,仅由3节组成,末端呈钳状。其余5对附肢均由7节组成,统称
步足。其中第二对(脚须)的末端在雄性变为钩状,用以抱握雌体。步足中的前4对末端均呈钳状,近端基节的内侧有长刺用以咀嚼食物,故称颚肢。最后一对步足末端不呈钳状,但有几个突刺呈耙状,用以掘沙或清除附着物。最后一对步足之后有一对
唇瓣(chilaria),其内侧也有刺,被认为是退化的第七体节附肢的基节。
腹部体节愈合,形成一六角形的
腹甲,腹甲后端为尾剑(telson)。腹甲背面靠中线处有6对小穴,是内部肌肉附着处。腹甲侧缘各有一列(一般6个)可动的短刺。腹部亦有6对附肢。其中第一对左右愈合成板状,其下方有生殖孔故称生殖厣(genitaloperculum),盖在其他附肢之上。其余5对附肢改变成书鳃,每对
附肢亦左右愈合呈薄板状,板的下表面体壁向外折叠成上百个薄片(lamellae),如书页状排列,用以扩大表面积并进行气体交换,故称
书鳃。由书鳃的运动可激起水流通过,以行呼吸。尾剑细长呈三梭形,与腹部有关节相连,用以支撑身体,特别是在背腹翻转时。
神经
鲎的神经系统呈链状,但愈合在一起。头胸部的神经节愈合成一团,围绕着食道,称为脑,可分为前脑与后脑。头胸部附肢均由脑支配。脑后为神经索及五个神经节,支配腹部附肢。
眼睛
鲎的单眼也具有
角膜、晶体及
视网膜细胞,复眼中的小眼数目少且排列稀松,色素存在但不形成可动屏幕,虽然可看到物体的移动,但由于小眼数目过少很难成像。因此,鲎的
复眼常作为光刺激与轴突传导的神经生理研究的材料。头甲前端腹面还有化学感受器。
雌雄
雄性个体头胸甲前缘为一凹陷处,且第二及第三对步足特化为钩子状,而雌鲎的头胸甲前缘为圆弧状,在步足方面皆为钳状;在腹节方面,雄鲎腹节背甲的缘棘为六对,雌鲎的腹节背甲缘棘为三对长的及三对短的,以免妨碍雄鲎的伏身拥抱;另外也可以从生殖厣内的生殖孔来判别雌雄。
栖息环境
鲎居住于沙质浅水海域,常爬行或全身潜行于泥沙中。它的栖息地点与年龄有关,通常稚鲎生活于海岸泥滩地,随着年龄的增长,逐渐游向外海生活。鲎于冬季时会选择在较深的海域生活,直到来年水温回升时再迁往浅水域觅食或于沙岸产卵。晚夏才产卵孵化的稚鲎可以潜伏在低潮线潮间带过冬,天气好时会爬出摄食。
生活习性
食物
鲎类主要为肉食性动物,取食环节动物和
软体动物等,有时也取食海底
藻类。取食时用螯肢将食物送到口部,用颚肢的基节磨擦、咀嚼后再送入口内。口后为食道,食道前行膨大成磨胃(gizzard),其中有角质齿可研磨食物,经瓣膜后进入中肠。其前端膨大处为胃,有1-2对发达的肝盲囊(hepaticcecum),其分支到达头胸部及腹部,并有肝管开口到胃的两侧。
消化
肝盲囊是食物化学消化及吸收的场所。中肠后为直肠,以肛门开口在腹部末端、尾剑之前的腹面。循环系统为开放式。消化道背面有一管状心脏,位于围心窦中,具8对心孔,血管发达,向前有3个前动脉,两侧有4对侧动脉。动脉分支进入组织后,在腹面形成两个大的腹血窦。血液由腹血窦流入书鳃,经气体交换后再经围心窦、心孔流回心脏。血液中含有血青素及一种变形细胞,这种变形细胞具有很强的凝血功能。排泄器官为四对基节腺,位于磨胃的两侧,由腺体收集的代谢废物送入一共同的囊中,再经排泄管、膀胱、排泄孔开口在最后一对步足的基部,基节腺也兼有水分调节作用。
脱壳
鲎如同其它的节肢动物,是以脱壳而后成长的。由一次的脱壳而长大约之前体型的1.3-1.4倍,但死亡率也高,是一种博命的成长。鲎的卵于孵化前在卵膜内就脱皮四次,因此仔细观察回转卵,卵中就有如仙女的羽衣状薄纱的壳,在回转卵此时的胚体已经成了像鲎的体形。在刚孵化出的第一龄幼生由其形态看,与成体的鲎很相似,只是还没有那特征的尾剑。第二龄幼生其体长约为10mm,而在第一龄幼生时没有的尾剑,在此时期也明显的长出来。
鲎的脱壳是由头胸部的周缘裂开,而新的旧体才由其间隙跑出来。刚脱皮的甲壳非常柔软,这甲壳要恢复到原来的硬度,也需要相当的日子,几乎令人怀疑它是否会恢复到原来的坚硬度。鲎由于生长速度慢,所以是一种不大能长大的动物,至今仍不明白确定几年才能生长成成体。大概认为雄的脱15次皮,而在第13年成成体;雌的脱16次皮,于第14年成成体。
它们可以背朝下游泳,但一般喜欢钻进泥沙中并在泥里爬行。鲎生长得不算快,它们须要脱16次壳(脱壳一次称一龄,但并不是一年脱一次壳,鲎的小时候脱壳次数较多次),经过9到12年的时间才达到成熟。
分布范围
分布于美洲大西洋沿岸,从北美东部缅因州海岸至墨西哥湾。日本、韩国、中国长江以南海岸(包括浙江、福建、广东、广西、海南沿海以及金门、香港)、越南、菲律宾、婆罗洲和印尼沿海。新加坡、婆罗洲、印尼、泰国、马来半岛和马来群岛沿岸至印度孟加拉湾沿海。东南亚沿海至印度孟加拉湾,包括孟加拉、泰国、印尼及婆罗洲等地。喜欢居位于盐度较低的河口,同时具有溯河而上的习性。
该科物种
繁殖方式
鲎为雌雄异体,生殖腺位于肠的两侧,直延伸到腹部,经一对短的生殖导管以生殖孔开口在生殖厣板下。每年夏季为繁殖季节,成鲎出现于每年5月到8、9月间(产卵季节),东北季风起即会迁徙至20-30米深海域越冬。出现季节时母鲎及雄鲎于大潮清晨或傍晚,集体游上潮间带高潮线附近的沙洲产卵,鲎从深海游到近海潮间带的沙滩上,雌雄聚集在潮间带,由雌鲎扒沙作窝。雄性以脚须抱住雌性,雌性以附肢挖坑产卵时,雄性排精在卵上,行体外受精。产卵后雌雄分开。
卵产在5厘米深的沙中。当潮水退去时,埋在沙里的受精卵便不会位于水下,这样它们就安全地避开了水生捕食动物。另外,受精卵的发育要求它们被埋在沙滩上比较高的地方,但又不能太高;如果卵埋得太高,它们就会因为太干燥而不能孵化成幼鲎;如果埋得太低,又会因为沙里的氧气含量不足而死去。
雌鲎利用第6对步足端节基部呈5个扁平可动的、张开时形同花瓣的突起物作为工具,在高潮线沙滩上挖穴,穴深6-11厘米,然后两个生殖孔同时产卵,每穴产卵200-630枚,卵直径约0.3厘米,淡鹅黄色。随之雄鲎将精液撒到卵堆上,再由潮水上涨时冲刷上来的泥沙将卵堆覆盖,约2厘米厚,受精卵便在沙层中进行孵化。然后,这一对鲎又向前爬行20厘米左右,重复以上过程。大约产十几堆卵后,潮水退去,这一对鲎就乘夜色撤离海滩,回到海里。
卵孵化之后,漂至高潮线附近的泥滩地,经脱壳变态下来,过底栖的生活,以泥滩上之细小生物或碎片为食。长大至4-5厘米随水流逐渐迁移到以沙为主的地区,至10厘米上下就离开潮间带到较深海域生活。在深海中经过数年的成长后,当达到成体时,雄鲎即会寻找雌鲎而为配对,当到生殖季节时仍固定游回到海边产卵。
卵为中黄卵,但为完全卵裂,发育中经过三叶幼虫阶段(trilobitelarva)。此发育阶段因相似于三叶虫而得名。刚孵化的幼虫尾剑不突出,仅两对书鳃,经13-14龄连续蜕皮后发育成成体,性成熟在第三年。利用沙吸收阳光的热量,受精卵大约经过40天孵化出幼鲎。刚出卵壳的幼鲎,在尚未蜕皮之前没有尾剑,样子很像6亿多年前的古生物三叶虫,所以被称作三叶幼虫。
种群现状
鲎生长周期很长,需要近8-13年才能完成繁殖。但鲎资源现在已经急剧减少。由于填海造地、滩涂开发等原因(因为鲎它很挑地方生长)鲎失去了赖以生息的浅海沙滩。
由于鲎的自身价值不菲,2000年以来大量出现用它的壳做原料的甲壳素加工厂;同时,鲎具有很高的食用价值,所以无法逃脱被滥捕滥杀的命运,面临着灭绝性的灾难。
鲎在中国广西、广东、福建是重点保护动物,禁止任何单位或个人非法捕杀、收购、加工携带。2016年7月21日上午,广西公安边防总队北海边防支队西场边防派出所将查获的1000余只“无主”中华鲎运送到北海渔政码头,将它们放归大海。
保护级别
全部列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2012年濒危物种红色名录ver3.1:
濒危(EN)——1种;易危(VU)——1种;数据缺乏(DD)——2种。
主要价值
20世纪末以来,这默默无闻的鲎却一跃而名闻遐迩了。这还要从鲎的复眼和血液谈起。
复眼
鲎有四眼,一对复眼位于头胸甲两侧,一对单眼位于头胸甲前中线。鲎的复眼由800-1000个小眼组成,每个小眼都是一个独立的视觉单位。但小眼除具视觉细胞外还有一至两个特殊的偏心细胞,相邻小眼间的偏心细胞还以侧向分枝(侧向神经)相联络,外界的全部信息需经偏心细胞传入至脑。著名的生理学家哈特兰用微电极和其他电生理实验证明,当光照面积由一个小眼向附近一个小眼扩大时.前一小眼所发出的电脉冲强度非但不增强反而减小。这就是说,当一个小眼受光照兴奋时,它周围的小眼反而受到抑制。原来抑制是小眼偏心细胞侧向神经发挥作用的结果,人们称之为“
侧抑制”。研究指出,由于有了侧抑制,鲎就可以对接受到的视觉信息进行抽提和加工,增强所视影像的边缘反差、略去细节而突出轮廓同,从而提高了主观
清晰度。这就保证了鲎在海底看清物体。准确捕食或有效避敌。由于这一发现,哈特兰获得了1967年诺贝尔医学生理奖。根据侧抑制原理.工程师们用于电视图像的发送中,获得清晰的图像。
血液
鲎对人类的另一奉献就是它的
血液。1956年发现,在给鲎注入革兰氏阴性细菌后,鲎很快就因血液凝固而毙命。后经8年不懈地探索,原来革兰氏阴性细菌细胞膜产生的致死分子“
内毒素”,激活了鲎血变形细胞中的一种酶。致使血液蛋白由溶胶变为凝胶而凝固。用鲎血检验革兰氏阴性细菌存在的试验,在医学界称为“鲎试验”。鲎试验的灵敏度甚高.能检测出1毫微克/毫升甚至1微微克/毫升的内毒素,而且检验速度快,只需15分钟。今天,由鲎血制成的干品“
鲎试剂”;很快就被用到了如脑膜炎、霍乱、鼠疫、百日咳等由革兰氏阴性细菌引起的疾病的临床诊断中。同时,在药品检验、食品卫生、环境监测等方面都取得了重大的进展。
但是,鲎长到成年需漫长的8年,杀鲎取血不仅满足不了需求而且会使鲎资源枯竭。每只雌鲎可产卵8万粒,可采血50毫升。其血液遇氧变蓝。经提纯、冷却、干燥后呈粉末状。中国南海人工养鲎,活体抽血制成鲎试剂的产品也投入市场。