食肉目(学名:Carnivora)是哺乳纲下的一目,俗称猛兽或食肉兽,包括2亚目16科129属285余种。体型矫健,肌肉发达,爪牙锋利,动作灵敏、准确、强而有力,善于捕捉猎物,具有发达的大脑和灵敏的感觉器官,嗅觉、视觉和听力发达,但不同种类在体型、形态、行为和生活方式上存在很大差异。
动物学史
分类争议
Flowel按照耳区结构将现生食肉类分为
裂脚亚目(Fissipedia)和鳍足亚目
鳍脚亚目(Pinnipedia):裂脚亚目包含猫超科Aeluroidea(含猫科Felidae、灵猫科Viverridae、马岛狸科Cryptoproctidae、鬣狗科Hyaenidae、土狼科Protelidae)、犬超科Cynoidea(仅犬科Canidae)和熊超科Arctoidea(含熊科Ursidae、熊猫科Ailuridae、浣熊科Procyonidae和鼬科Mustelidae);鳍脚亚目包含海狮科Otariidae、海象科Trichecidae和海豹科Phocidae。这一基本分类方案影响深远,稍有调整后沿用至今。现生食肉类以及和现生类群有相近亲缘关系的化石门类基本都被纳入到这一框架之中。然而古近纪时期,尤其古新世和始新世时期生存着的原始食肉类和现生门类具有很大的差异,逾100年间一直是食肉类学者争论的焦点。
20世纪研究化石食肉类的学者基本认为所有古新世和始新世的食肉类属都归入细齿兽科Miacidae。细齿兽科由Cope所建立,包括细齿兽Miacis和双鼬Didymictis两个属。细齿兽科被Cope归入肉齿亚目Creodonta(属于Cope建立的Bunotheria目),当时这个类群还包括钝齿兽科Amblyctonidae、牛鬣兽科Oxyaenidae、熊犬科Arctocyonidae、中兽科Mesonychidae和丽猥科Leptictidae。
Trouessart对肉齿亚目进行了新的划分,有别于Cope的方案:熊犬科被移到食虫目Insectivora,增加了Chrysochloridae、Esthonycidae;将丽猥科名称变更为Centetidae,表述为Centetidae(=Leptictidae),保留了牛鬣兽科、钝齿兽科、中兽科和细齿兽科)。此外他还建立了细齿兽新亚科Miacinae,包含细齿兽属、双鼬属、古灵猫属Viverravus等6个属和1个存疑的属。这是首次对细齿兽科进行亚科级别划分,但遗憾的是并没有包含类群特征的建立和讨论,也未提出和细齿兽亚科相当的其他亚科级分类单元。Flower和Lydekker将食肉目分为3个亚目:食肉猛兽亚目Carnivora Vera(即裂足类Fissipedse)、鳍足亚目Pinnipedia和肉齿亚目Creodonta。
Wortman和Matthew讨论了现生食肉类的亲缘关系,提出犬科和灵猫科的祖先可追溯至始新世的“肉齿目”。他们认为细齿兽属Miacis是小狐兽属Vulpavus的晚出异名,将细齿兽属废弃,细齿兽属型种被归入小狐兽属,该属其他大部分种归入犹他犬属Uintacyon,并将犹他犬和小狐兽两个属归入犬科,视犹他犬为犬科内其他成员的祖先类型。Wortman和Matthew还建立了古灵猫科Viverravidae,将双鼬属的属型种道金斯双鼬Didymictis dawkinsianus视为古灵猫属属型种纤细古灵猫Viverravus gracilis的晚出异名,将双鼬属废弃。如此一来便将细齿兽科废弃了。古灵猫科是一个明显不同于犬科的支系,古灵猫科的成员之前被Flower和Lydekker认为是现生灵猫科的祖先。
Wortman对耶鲁大学皮博迪博物馆马氏藏品(Marsh Collection)中始新世哺乳动物进行了研究,提出了裂齿亚目Camassidentia(替代Flower and Lydekker的食肉猛兽亚目Carnivora Vera)、肉齿亚目和鳍足亚目。其中裂齿亚目下分古灵猫科Viverravidae、灵猫科Viverridae、鬣狗科Hyaenidae、土狼科Protelidae、古齿兽科Palaeonictidae、猫科Felidae、犬科Canidae、浣熊科Procyonidae、熊科Ursidae和鼬科Mustelidae。他修正了自己的认识,承认细齿兽属Aftacis的有效性,将其和小狐兽属、犹他犬属一起归入犬科;对于双鼬属,则仍坚持Wortman和Matthew的看法。Wortman强调牙齿特征在食肉类分类中的重要性,并指出腕骨之间不愈合是1种原始特征,这一点可能发生在不同的支系当中,因此不一定表明较近的亲缘关系。
Matthew对肉齿类的分类沿用Schlosser观点,将肉齿类分为3个类型:原始肉齿亚目Creodonta Primitiva,无特化的裂齿,包括尖支齿兽Oxyclaenidae;适应性肉齿亚目CreodontaAdaptiva,裂齿为上P4和下ml,包括古齿兽科Palaeonictidae、古灵猫科Viverravidae和熊犬科Arctocyonidae;非适应性肉齿亚目Creodonta Inadaptiva,裂齿并非上P4和下ml,包括牛鬣兽科Oxyaenidae、鬣齿兽科Hyaenodontidae和中兽科Mesonychidae。他坚持将双鼬属Didymictis视为古灵猫属Viverravus的异名,将细齿兽属视为小狐兽属的异名,废弃细齿兽科,将古灵猫科归入适应性肉齿亚目,将小狐兽属和犹他犬属移出古灵猫科和肉齿目,将其保留在犬科,并且指出如果以后能够证明这两属具有肉齿目特有的附骨关节,便将它们归入肉齿目。
Matthew发表了始新世布里杰盆地(Bridger Basin)食肉类和食虫类的研究专著,提出古灵猫亚科Viverravinae和细齿兽亚科Miacinae的概念并论述各自特征,指出古灵猫亚科和细齿兽亚科可能分别为猫超科Aeluroidea和熊超科Arctoidea的祖先类型,尽管它们因具有相同的原始形态结构而表明有着共同祖先,因此被归为同一个科即细齿兽科Miacidae当中。Matthew将细齿兽科定义为早第三纪肉食类中1个形态原始的科,将其归入肉齿亚目真肉齿次目Eucreodi(相当于适应性肉齿亚目)。犹他犬属和小狐兽属被移出犬科,归入细齿兽科。在该研究中,Matthew承认双鼬、古灵猫、细齿兽、小狐兽4个属全部有效。
进化
人们认识食肉动物就是从狮子、老虎开始的。在科学上狮子、老虎、豹子等食肉动物属于哺乳动物纲食肉目。它们共同的特点是牙齿完全特化适应于食肉,门齿强大可以咬住猎物,犬齿匕首状,颊齿变成片状,上下颌的颊齿相互作用就像剪刀一样,可以把肉切成小片,这种特殊的牙齿有一个特殊的名字,叫作裂齿。
最原始的食肉目出现在5700多万年前的古新世晚期的北美大陆,剑齿虎头骨化石叫作细齿兽。科学家对细齿兽的起源研究得还不是很透彻,推测可能起源于白垩纪晚期的食虫类动物。在3000多万年前的晚始新世到早渐新世期间突然繁盛起来,并演化出了许多分支。主要包括三大类:狗形类、猫形类和鳍脚类(海生食肉类)。
最早的狗类叫作指狗,生活在3400万年前的始新世末期和渐新世早期。后来经过迅速地演化,出现了各种各样的狗、狼、狐狸以及熊类。野狗是人类最好的伴侣,它们很快成为第一批家养动物。
中国特有珍稀动物大熊猫也是狗形类动物家族里的成员。它们是在2000多万年前由熊类的祖先演变而来的,最早的熊猫化石是在中国云南禄丰地区的1000多万年前的中新世晚期的地层中找到的。到了200多万年前的更新世时期,熊猫在亚洲广泛分布,后来仅仅分布在中国的四川、甘肃和陕西交界的极狭小的一片区域内。熊猫早已被列为重点保护动物,许多环境保护的组织常使用大熊猫的形象作为组织的标志,比如世界野生动物保护基金会等。
猫形类包括灵猫科、鬣狗科和猫科动物。其中灵猫类出现最早,后来从灵猫类分别进化出了猫科和鬣狗科动物。
鬣狗类是猫形动物向着身体加大的方向发展的一支。鬣狗的分布范围很广并演化迅速。从1000多万年前的中新世晚期开始出现,现生的鬣狗包括亚洲西南部和非洲生活着的条纹鬣狗和斑鬣狗。在历史上出现最大的鬣狗类动物是巨鬣狗,在中国西北地区曾发现过巨鬣狗的化石,它的头骨比狮子的头骨还大。
猫科动物后来的发展很快,但是整体形态变化不大。猫科动物包括老虎、狮子以及猫、豹等食肉动物,它们除了个体大小的差别以外,形态上极为相似,甚至有些地方直接把豹子叫作大猫。作为宠物豢养的家猫是埃及野猫和欧洲野猫的混合种。猫科动物的成员大多十分灵活,是动作敏捷而柔软的食肉动物,曾经在地质历史中出现了一种笨重而迟缓的类型——剑齿虎,终因笨重迟缓而在100多万年以前灭绝了。
食肉目起源于古新世-始新世之交,渐新世时期开始分化繁盛,中新世之后迎来全盛期。
形态特征
体型、形态和行为差别很大。北极熊最大,体重800千克,身长3米;玲鼬最小,体长仅16-17厘米,体重50克。牙齿尖锐而有力,上颌第四前臼齿和下颌第一臼齿形成裂齿。上裂齿两个大齿尖和下裂齿外侧的2大齿尖在咬合时好似铡刀,可将韧带、软骨切断。大齿异常粗大,长而尖,颇锋利,起穿刺作用。头骨上矢状嵴高耸,颞窝及下颌冠状突大,以容纳强壮的颞肌,具骨质耳泡,下颌关节突位置低,四肢灵活,尺、桡骨分离,腕骨中舟状骨、月骨和头状骨常愈合,4或5趾,末端具锐爪。科以上的分类主要依据头骨基部,特别是耳区附近的构造。食肉类大脑发达,表面有沟回,各类感官发达,尤其听觉和嗅觉更灵敏,这对猎食有重要作用。
栖息环境
食肉目动物绝大多数为陆栖,很少种类为穴居或半水栖。食肉动物几乎占据了各种类型的陆地栖息地,以及从热带到两极的许多水生栖息地。它们生活在森林、沙漠、山脉、草原、灌木丛、苔原和开阔的冰上。水生和半水生物种生活在淡水河流、湖泊和沼泽、沿海海洋地区和公海中。
分布范围
食肉目动物自然分布遍布除了大洋洲和南极洲以外的大陆和所有的大洋。
生活习性
食肉目动物身体矫健,动作灵敏,反应迅速。它四肢的脚爪是捕捉猎物的有力武器,而其中猫科动物的爪,在不便用时还可缩回,它们捕获的对象小到老鼠、幼鸟,大到各种羚羊、鹿、牛、马等有蹄类。其捕猎方式各有不同:有的成群结队出猎,如狮子,往往由1头追击,其他狮子在另一方向等待猎物的到来,其他大型猫科动物如虎、豹多单独出猎,在袭击猎物前先静静跟踪,然后用利齿和锐爪进行突然袭击;中型的鼬科动物则凭借细长的身材、灵敏的嗅觉直接进洞捕食鼠类。虽然如此,食肉兽在捕食过程中也决不是每次都有收获,因为强弱者之间各有所长,弱者往往以它灵敏的听觉以及曲折的逃跑路线而逃窜,强者也决不会挑选健壮的成年个体,而是选择老弱病残和幼体为猎取对象。多数食肉兽以肉食为主,但豺、狼、貂,大、小灵猫等,除肉食外,还吃一些植物性食物,近于杂食;熊类和小熊猫植物性食物的比重增加,而大熊猫以箭竹、竹笋为主食,在食肉目动物里几乎成为素食者。食肉兽大部分是昼伏夜出,一般独居生活,仅在繁殖育幼时期有短暂的家族式栖聚。每种食肉兽往往有一定的活动领域:狮子由于群居式生活所需空间较小;虎是独来独往的猛兽,喜欢游荡,因此,所需空间较大。
生长繁殖
交配
食肉动物有一夫多妻制、一夫多妻制和一夫一妻制的交配系统。
南象海豹(Mirounga leonina)表现出极端的一夫多妻制,雄性为独占雌性的后宫而斗争。另一方面,
狼(Canis lupus)是一夫一妻制的合作繁殖者;每个群体中占主导地位的雄性和雌性都会繁殖,群体中的所有成员都会帮助养育后代。孤独的食肉动物,如熊、鼬科动物和猫,通常是一夫多妻的,雄性和雌性在繁殖季节都有多个伴侣。
产仔
食肉动物无季节性或季节性繁殖;那些生活在寒冷气候中的物种通常在冬季和春季交配,并在春季和夏季产下幼崽。雌性可能是多发情或单发情;在某些物种中,排卵是由交配行为诱导的。食肉动物每年可能有2-3窝(黄鼠狼最少),但大多数食肉动物雌性每1-2年只有1窝。延迟植入,即囊胚在植入子宫内膜之前静止数月,在一些食肉动物家族(如鼬科动物)中很常见。植入后,妊娠期从至少黄鼠狼的5周到海象的15个月不等。典型的真实妊娠期持续2-4个月。窝产仔数从1到16不等,通常为3-5只。雌性喂养幼崽长达两年,幼崽需要长达七年才能达到性成熟。
抚育
雌性食肉动物在体内养育幼崽长达15个月,并在幼崽出生后为幼崽提供乳汁。食肉动物的哺乳时间长短差异很大。一些南象海豹只喂养它们的幼崽几周,而海象则喂养它们的幼崽长达2年。陆生食肉动物的泌乳持续时间介于这两个极端之间。食肉动物的幼崽范围从高度早熟的
港海豹(Phoca vitulina)幼崽能够在出生后几分钟游泳,到像熊一样的晚熟性幼崽。雌性食肉动物通常承担养育和保护后代的唯一责任,但雄性父母照顾并不少见,尤其是在犬科动物中。群居并共同繁殖的食肉动物都可能分担抚养彼此后代的任务。在一些社会物种中,如斑鬣狗(Crocuta crocuta),母亲在支配等级中的位置决定了她后代的位置。斑鬣狗、狼獾、海獭、熊和大型猫科动物的幼崽与母亲在一起长达两年,即使它们在此之前已经断奶;它们依靠母亲获得食物,直到它们熟练地自己狩猎。在形成紧密社会群体的食肉动物中,母亲和后代之间的联系可能会远远超出后代依赖期。
寿命
食肉动物是寿命相对较长的哺乳动物,大多数物种至少能活10年。主要的例外是鼬属(Mustela),它们在圈养中寿命可达6年,但在野外通常不会超过1年。一般来说,鳍足食肉动物的寿命比裂足食肉动物长,据报道有几个物种(
海象、
灰海豹、
环斑海豹、
里海海豹和
贝加尔海豹)在野外的寿命为40年或更长时间。
下级分类
参考资料
保护现状
保护级别
297种列入《
世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN);其中,灭绝(EX)6种,极危(CR)4种,濒危(EN)29种,易危(VU)45种,近危(NT)30种,无危(LC)177种,数据缺乏(DD)6种。
多种列入《
濒危野生动植物种国际贸易公约》(2023版),详见下表:
47列入《国家重点保护野生动物名录》(2021年);其中一级19种,二级28种。
参考资料
种群现状
几个世纪以来,食肉动物一直受到人类的恐惧、迫害和剥削。食肉动物面临的主要威胁包括栖息地的丧失和退化,以及为运动和利益而狩猎。稀有物种在黑市上往往能卖到高价,尽管这些物种的贸易受到《濒危野生动植物种国际贸易公约》和国家法律的严格监管。
濒危原因
随着全球人类活动强度的不断加剧,自然生境遭到持续破坏与干扰,致使大量食肉动物栖息地面临破碎化和岛屿化的问题。有研究显示,全球71%的大型食肉动物种群数量持续减少,60%的大型食肉动物现存分布区不到其历史分布区面积的一半(Ripple et al,2014)。过度的捕猎、放牧、森林采伐、城镇建设等活动严重降低了食肉动物的生态适合度,并潜在影响了种间相互作用(Soh et al,2014;Li et al,2017;Miller & Schmitz,2019)。野生动物管理者在推动和促进食肉动物群落及栖息地恢复的同时,还需兼顾当地居民的民生发展,这为食肉动物的管理与保护提出了新的挑战(Wang et al,2018;Farrington & Tsering,2019)。与此同时,全球性气候变化导致的自然栖息地改变也可能对食肉动物生境适宜性及种间相互作用带来新的挑战(Lovari et al,2013)。例如,气候变化使南亚山区的雪线上升,改变了猎物和栖息地范围,进而增大了雪豹(Panthera uncia)与豹(P. pardus)的相遇概率,有可能加剧二者之间的种间竞争(Lovari et al,2013)。
保护措施
圈养繁殖计划可能是一些物种生存的最后机会,如
大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)。在某些情况下,将物种重新引入以前灭绝的地区是成功的,就像黄石公园的狼一样。为了长期拯救食肉动物免于灭绝,世界各地必须保护大片栖息地和健康的猎物种群,人类必须学会与这些动物和平共处。
主要价值
食肉兽在人民的经济生活中占有狠重要的地位。几千年来,中国劳动人民一直对它们进行狩猎、利用和饲养,如用貉皮、狐皮、水獭皮、貉皮、黄狼皮制成大衣,用熊胆、虎骨、麝香、獾油制成中草药,用灵猫香、黄鼬(黄鼠狼)尾毛作工业原料等,在裘皮业、中药界以及工业界中早己驰名世界,对这部分资源以后应加强保护,恢复种群数量,并在此前提下进行合理的利用,在有条件的地区可对某些种类进行人工饲养。
利用和驯养食肉目动物有着很长的历史,早期人类将犬科动物驯化于捕猎、警戒和看护家畜,在北极地区雪橇犬还是重要的代步工具,家猫和家犬已成为人类不可或缺的伙伴;不仅如此,不少食肉目动物还可以作为传统中药材入药,如熊胆、虎骨、狼油和灵猫香等;黄鼬、紫貂、水獭、貉和狐还是主要的毛皮兽。20世纪50-70年代,随着原始森林大面积被砍伐和动物资源的过度利用,食肉目动物的数量明显下降,许多物种面临着灭绝风险。中国1989年首次发布的《国家重点保护野生动物名录》,将大多数食肉目动物都列为一级、二级保护野生动物,野外捕杀和贩卖已经明令禁止。