长耳鸮
鸱鸮科耳鸮属动物
长耳鸮(学名:Asio otus)是鸱鸮科、耳鸮属鸟类。体长33-40厘米,体重208-326克。是一种中等体型的林地鸮,具有突出的耳毛。体色为褐色而斑驳;面盘皮黄色,中央具明显的浅色“X”图形;上体褐色,具斑驳且深浅不一的斑块;下体皮黄具深褐色纵纹及杂纹;飞行时具明显的腕斑;虹膜橙黄色;嘴角质灰色;脚偏粉色,被羽。
形态特征
长耳鸮是中型鸟类。面盘显著,中部白色杂有黑褐色,面盘两侧为棕黄色而羽干白色,羽枝松散,前额为白色与褐色相杂状。眼内侧和上下缘具黑斑。皱领白色而羽端缀黑褐色,耳羽发达,长约50毫米,位于头顶两侧,显著突出于头上,状如两耳、黑褐色,羽基两侧棕色,内翈边缘有一棕白色斑。上体棕黄色具粗著的黑褐色羽干纹,羽端两侧密杂以褐色和白色细纹,上背棕色较淡,往后逐渐变浓,羽端黑褐色斑纹亦多而明显,肩羽同背,但在羽基处沾棕色,外翈近端处有棕色至棕白色圆斑。小覆羽羽基棕色,羽端黑褐色而微缀以棕色或白色斑,大覆羽外翈近端处有棕色或棕白色圆斑,初级覆羽黑褐色杂以棕栗色横斑和黑褐色细小斑点。初级飞羽黑褐色,基部具棕色横斑。端部则杂以灰褐色云石状斑和黑褐色横斑,次级飞羽灰褐色密杂以黑褐色横斑和斑点。尾上覆羽棕黄色,具黑褐色细斑,尾羽基部棕黄色,端部灰褐色,具7道黑褐色横斑,在端部横斑之间还缀有同色云石状细小斑点,外侧尾羽横斑更为细密。颏白色,其余下体棕黄色,胸具宽阔的黑褐色羽干纹,羽端两侧缀有白斑,上腹和两胁羽干纹较细并从羽干纹分出细枝,形成树枝状的横斑,羽端白斑亦更显著,下腹中央棕白色。跗蹠和趾被羽、棕黄色。尾下覆羽棕白色,较长的尾下覆羽白色而具褐色羽干纹。
虹膜橙红色,嘴和爪暗铅色,尖端黑色。
大小量度:体重♂208-305克,♀215-326克;体长♂330-390毫米,♀327-393毫米;嘴峰♂25-26毫米,♀25-26毫米;翅♂283-295毫米,♀285-305毫米;尾♂145-160毫米,♀143-161毫米;跗蹠♂36-41毫米,♀40-45毫米。
栖息环境
长耳鸮栖息在开阔的林地、森林边缘、河岸森林、树篱、杜松灌丛、林地以及树木繁茂的峡谷和沟壑。繁殖栖息地必须包括用于筑巢和栖息的茂密树林区域以及附近用于狩猎的开放空间。在冬季,它们需要茂密的针叶林或灌木丛来栖息。栖息地通常位于森林覆盖最茂盛的地方。它们也会栖息在树篱、洞穴和岩石峡谷的裂缝中。
最佳栖息地倾向于进入植被较矮、猎物丰富、树木繁茂的开放空间,可供栖息和筑巢。该物种生活在海平面至海拔2750米高度的地区,没有明显的海拔偏好,尽管它们往往不在山地林线以上。长耳鸮往往栖息在相当开放的景观中,有成群的树木、树篱或小树林,以及有成排树木和灌木丛的牧场,有空地的任何类型的森林,森林边缘,半开放的针叶林,沼泽地区。
在世界许多地方,包括中国、以色列和美国西南部,长耳鸮已经表现出适应沙漠的能力,尽管更常见的是半沙漠,并且可能在可用的绿洲中筑巢和栖息,并适应在沙漠中捕食猎物。开阔的沙漠地面,无论是沙地还是岩石较多。研究发现,它们在英国最喜欢的栖息地是荒原上的灌木丛或零星树木、欧石南属或苔藓(33%),其次是森林块(24.5%)、较小的种植园、各种农业地区的防护林或树篱(24%)以及海岸附近和湿地的灌木丛(15%)。
仅出现在较大的树林或森林边缘的耕地。瑞士的生态补偿区(即私人农田上的野生动物栖息地)确实为长耳鸮提供了栖息地,但人们发现,田鼠在被割过的土地上被更广泛地猎杀,而不是在田鼠最常出现的植被茂密的地区。这表明栖息地(特别是开阔的地面栖息地)对于捕食者来说比猎物密度更重要,至少在当地是如此。在西班牙,与小鸮相比,长耳鸮更有可能出现在低扰动地区,即森林转变为种植园的地区以及人类活动相对较少的地区。
许多美国研究都指出长耳鸮偏爱针叶林。在安大略省,该物种最常在茂密的针叶林和通常有些潮湿的重新造林中繁殖,因此很少在混合或落叶地区繁殖。在密歇根州,非季节性地观察到了与针叶树的类似关联。在北达科他州,茂密的小树林和更广阔的林地的灌木丛边缘是长耳鸮的主要栖息地。然而,在可能出现混合林地的西部地区,落叶林可能会吸引越冬的长耳鸮,因为它们有大量的攀缘藤蔓生长。在内华达山脉,长耳鸮经常出现在橡树和西黄松周围的混交林河岸带中。俄勒冈州的分析表明,森林管理对长耳鸮没有明显的影响,这表明它们并不是真正的森林鸮,但河岸植被的砍伐、觅食区转变为农田以及开放栖息地的重新造林确实减少了当地的数量。
尽管长耳鸮既能适应非常寒冷的地区(包括针叶林和几乎亚北极的地区),也能适应相当温暖的地区(包括亚热带的干燥和/或干旱地区),但它主要局限于北部的温带地区,并且不太受气候影响。比短耳鸮的适应性更强,后者几乎可以适应所有气候,只要有开放的栖息地,无论潮湿还是干燥,都可以在北极和热带地区安家。
生活习性
迁徙
长耳鸮在冬季经常向南迁徙,但通常停留在寒温带地区附近,尽管这些地区已经可能积雪,只要猎物还在。在北美约19种常规鸮和欧洲13种常规鸮中,长耳鸮被列为两大洲真正迁徙的五种鸮之一,每年至少在某些地区和某些地区迁徙。从夏季到冬季并返回的数字,无论是否是中断年份。北方种群具有迁徙性,在秋季表现出强烈的南迁倾向。一些来自中欧的正常幼鸟向西南迁徙的距离可达2,000千米以上。中欧鸟较少迁徙,最多只是在冬季游荡。在斯堪的纳维亚半岛繁殖的长耳鸮通常会迁徙到欧洲几乎任何地方,从英国到东南欧,尽管有些可能会分散到北非或小亚细亚。
在欧洲,雄性和雌性的迁徙行为似乎略有不同。在丹麦越冬的长耳鸮严重偏向雌性,在瑞典南部等其他地区的冬季调查中也存在偏向雌性的现象。在欧洲10个越冬地点,雌性比雄性多36%。它们可能会避开积雪厚重的区域,因为积雪可能会抑制猎物的捕获。挪威南部收集到的支持数据表明,雄性长耳鸮比雌性长耳鸮在更北的地方过冬,在整个冬季,晚秋遇到的该物种的死亡鸮(因汽车或电线碰撞)的恢复情况,雄性比雌性多45%。有证据表明,许多离开挪威甚至芬诺斯坎迪亚的雌性来到英国过冬(一项研究显示,冬季雌性迁徙的比例是雄性迁徙的3.5倍)。据记录,在中亚繁殖的鸟类在许多地方过冬,包括埃及尼罗河谷、巴基斯坦、印度北部和中国南部。在北美,迁徙者通常来自加拿大和中西部北部,冬季几乎在美国其他地区的任何地方,但它们会突然迁移到乔治亚州和墨西哥的几个地区,很少在佛罗里达州。通常,越冬范围的北部边界可达不列颠哥伦比亚省的奥肯那根山谷、中西部北部和新英格兰中部的南部地区。当棕榈鬼鸮通过雾网迁徙穿过纽约州奥斯威戈县时,人们对春季迁徙进行了追踪,其中棕榈鬼鸮的数量远远超过长耳鸮。在这里,长耳鸮的迁徙发生在3月21日至4月14日之间,与棕榈鬼鸮不同,长耳鸮的迁徙似乎并没有受到天气条件的广泛影响。
长耳鸮占秋季通过新泽西州开普梅(Cape May)迁徙的鸮(或总共197只鸮)的19.5%(大多数为棕榈鬼鸮,占60.6%),其中26.1%是在开普梅捕获的该物种标本(用雾网捕捉的成鸟)。超过90%的长耳鸮在10月中旬至11月下旬进行迁徙,其中幼鸟迁徙较早,52.1%的幼鸟已在10月份迁徙,而成鸟仅9.4%在10月份迁徙。开普梅的研究还表明,58.87%的长耳鸮是在黎明前的黑暗中而不是夜间的其他时间捕获的。根据开普梅的证据,迁徙的长耳鸮往往比迁徙的棕榈鬼鸮和仓鸮飞得更高,但不如短耳鸮,后者通常能够明显避开雾网通过其移动时的飞行高度。根据爱达荷州的一项研究,7只带有无线电标记的长耳鸮实际上会向北迁徙,即距各自筑巢地以北75-125千米的地方,并在繁殖季节后迁徙到更高的海拔地区。
行为
长耳鸮或多或少都是严格的夜间活动。通常该物种的活动在黄昏时开始。夜幕降临后,美国爱达荷州的长耳鸮在晚上8-10点和凌晨5-6点最不活跃,而晚上10-12点和凌晨3-5点左右的时间通常是活动的高峰时间。当生活在距离北极较近的地方时,长耳鸮可能被迫在白天觅食,因为夏季可能不会出现完整的夜幕。白天飞行时,长耳鸮经常遭到鸦科鸟类和其他猛禽等昼间活动的鸟类的围攻。
与大多数其他鸮不同,该物种没有领地狩猎场。在瑞士,通过无线电遥测技术对14只长耳鸮进行了检查,发现它们的平均活动范围为980公顷。在研究中,它们需要沿着林地边界的田地,避免完全无树的区域,而不是环境中普遍存在的区域。在捷克的捷克布杰约维采地区,研究人员对9只带有放射性标记的长耳鸮进行了研究。郊区和城市地区的数量几乎相等,城市地区50%以上的夜间活动在发达地区进行,而郊区地区的夜间活动则不到一半在发达地区进行。城市和郊区的长耳鸮都喜欢类似的栖息地,但城市鸮必须活动范围更广,以避免繁忙的人类活动并进入城市公园,因此平均活动范围更大,分别为446-56公顷,而郊区的长耳鸮更容易到达草地和树林。
白天,长耳鸮倾向于以直立的姿势栖息在树枝上,经常靠近树干,通常栖息在茂密的树叶中。在冬天,长耳鸮经常呆在同一棵树或树林附近(即公园、大花园或墓地及其周围)。通常,当人们靠近时,长耳鸮会僵住,身体僵硬地直立,眼睛闭上,耳朵呈细缝状,耳朵竖起。这被称为“高瘦姿势”,是至少几十种典型鸮的常见姿势。如果靠近时,长耳鸮会交替地睁开和闭上眼睛(显然已经纠结,但试图欺骗潜在的捕食者,让他们认为自己仍然处于静止状态),最后降低耳毛,蓬松身体羽毛并飞向另一个栖息地。大多数鸮在可能的情况下全年都表现出在固定范围内表现出领地行为的倾向,而与大多数鸮不同,长耳鸮在非繁殖季节可能会在栖息时形成鸮聚集群。这样的群体可能包括6-50只鸮,欧洲的记录是在一个栖息处有大约150只长耳鸮。
即使是温带的其他迁徙鸮也不像长耳鸮那样相互容忍,短耳鸮似乎只在食物供应异常高时才会形成聚集,而长耳鸮似乎无论如何都会发生群居。长耳鸮倾向于栖息在“最黑暗的树林”深处,以隐藏自己的存在,尽管它们更喜欢靠近森林边缘,以便在更开阔的地面上狩猎。美国新泽西州梅多兰兹地区的一项研究表明,栖息的长耳鸮对某些树木有很强的依赖度,特别是雪松等针叶树,并且至少有2-3棵紧密丛生的树木聚集在一起。新泽西州研究中的栖息高度为3-15米,有时甚至更高。在美国新泽西州,每年都会选择不同的栖息地,并且在当地经过严重改造的环境中,长耳鸮已经部分习惯了人类活动。长耳鸮通常会在日落后40-49分钟之间出发进行夜间狩猎。
对莫斯科地区越冬栖息地的研究进行了10多年,发现了12个公共栖息地和14个单独栖息地。每个冬天,公共栖息地最多有16只个体,平均为9.9只。总体而言,莫斯科每个栖息地平均有2.1只长耳鸮。前一年的田鼠数量可能是这里年份数量变化的原因,而避风雪是栖息地特征的关键。在俄罗斯斯塔夫罗波尔的一项研究中,异常大的栖息地是常态,那里的一般栖息地在4年里每个冬天可以容纳80-150只个体,其中93.7%的栖息地位于针叶树中。在意大利米兰,每个城市栖息地观察到2-76只长耳鸮。夜间观察表明,长耳鸮会在高峰期单独离开栖息地。
在夜间最黑暗的时候。大多数米兰栖息的长耳鸮并没有飞向城市地区,而是飞向更容易遇到猎物的郊区田野和森林。聚集栖息的原因似乎至少部分是为了减轻捕食风险。
声音
雄性的主要呼叫声是低沉的“呼、呼、呼、呼……”,重复10-200次,每2-3秒发出一个音符。雌性会用刺耳的嗡嗡声回应,并经常与雄性二重奏。叫声几乎总是发生在夜间。当受到惊吓时,长耳鸮会发出“whek-whek-whek”的叫声或像猫一样尖叫。雄性和雌性在交换猎物或受到惊吓时都会发出嘶嘶声。求偶时,雄性会飞来飞去,拍打身体下方的翅膀,发出拍手的声音。成熟的年轻长耳鸮叫声带有高亢、拖长的音符。
该物种的发声变化很大。在所有年龄段中,美国密歇根州的长耳鸮被记录可以发出23种不同的声音,它们可能是北半球所有鸮物种中最多样化的歌手。雄性长耳鸮的歌声是低沉的鸣叫声,每隔几秒钟重复一次。它以稍低的音调开始,然后达到最大的音量和质量。在平静的夜晚,这首曲可能会传播到1-2千米的距离(至少达到人类的听觉感知)。雄性的歌声约为400赫兹
在北美,一些观察家认为雄性的鸣叫声类似于斑尾鸽的低沉咕咕声。雌性会发出较弱、不太清晰、音调较高且带有鼻音的歌曲。在几乎所有鸮物种中,雌性尽管通常体型较大,但其鸣管比雄性小,因此声音往往较弱。雌性的叫声有时被比作微弱的锡哨,只能在近距离听到,比雄性的歌声高约4-5个半音。雌性通常只在求爱期间与雄性鸣叫,而且在选择巢穴和孵化开始时(可能与乞食有关)也会鸣叫。
事实上,研究表明,在夜间选择巢穴和产卵之间,雌性的叫声可能每2-8秒发生一次。雌性和雄性都会发出像猫一样、有些沙哑的“jaiow”音或高“yip-yip”音,后者让人想起仓鸮的叫声。当在拥有幼鸟的巢穴附近受到干扰时,父母双方可能会发出一系列尖细的声音,瓦-瓦-瓦-瓦。求偶期间,雄鸟飞来飞去,拍打翅膀,发出拍击的声音。在表演飞行期间,雄性可拍击多达20次。与许多鸮一样,所有年龄段的长耳鸮在感到受到威胁时都可能会发出嘶嘶声和折断喙的声音,尤其是在筑巢的情况下。初出巢穴的幼鸟叫声都带有高亢、拖长的音调,分别被转录为“feek”、“peeyee”和“pzeei”,通常被比作铁门在生锈的铰链上摆动的噪音。
狩猎
长耳鸮可能会将狩猎分为几个阶段,第一次在午夜左右停止,第二次在午夜后的某个时间点开始,在日出前一小时结束。在狩猎时,它们倾向于关注林地边缘、树篱和粗糙草地的空地,以及幼树和各种空地。它们主要在飞行中捕猎,飞得低且速度相当慢,通常离地面相当低,即仅约150厘米。
长耳鸮通常不是通过视觉来寻找猎物,而是通过听觉来发现它们想要的食物的沙沙声。在实验室环境中,长耳鸮在或多或少完全黑暗的情况下,比横斑林鸮更擅长通过声音寻找老鼠,在美国的一些实验中,在这方面甚至超过了听觉敏锐的仓鸮。一旦发现猎物,长耳鸮的飞行就会突然停止,然后它们会迅速落下,张开爪子扑向被察觉的猎物,尤其是出现在空旷地方的猎物。在选择狩猎场时,栖息地可能比猎物数量更重要。通常,当栖息地附近的树木繁茂的地区或附近肥沃的沼泽地区的猎物数量更加充足时,长耳鸮仍然会经常来到猎物贫乏的地区,例如旧田地,以便它们能够在开阔的地面上发现猎物。
长耳鸮的雄性和雌性的足跨(包括爪子)平均分别达到11.3厘米和12.5厘米,这对于白天活动的猛禽来说已经很大,但对于白天活动的鸮来说就相当小了。考虑到不同猛禽杀死猎物的生理差异,它的大小也不同。鹰类猛禽倾向于用爪子刺穿重要器官来杀死猎物,而鸮更有可能将猎物勒死,因此它们的脚往往更大、更强壮。在其他中型鸮中,灰林鸮和仓鸮的两性足跨平均分别为13.4-13.2厘米(值得注意的是,足跨似乎也是鸮体重的相当可靠的预测指标)。
在欧洲的一项实验中,研究了长耳鸮捕获猎物的情况,并将其与灰林鸮进行了比较。这两种鸮以类似的方式捕捉哺乳动物和甲虫,但长耳鸮会避开飞行的麻雀,只会在麻雀栖息时捕捉它们(尽管灰林鸮不会避开飞行的麻雀,但它也只会在麻雀栖息时捕捉猎物)。长耳鸮要么忽视或杀死两栖动物,但不吃两栖动物,而灰林鸮确实会捕捉并吃两栖动物。偶尔,灰林鸮会攻击鱼,而一只长耳鸮抓住鱼但不吃鱼。欧洲研究进一步表明,几种不同种类的鸮会吃一些植物,但这样做似乎并不是因为食物匮乏或饥饿。
长耳鸮主要在开阔的牧场、空地和休耕地进行狩猎。它们很少在栖息和筑巢的林地里狩猎。它们主要在黄昏至黎明前捕猎,飞得很低(1-2米),头向一侧倾斜聆听猎物。当发现猎物时,长耳鸮立即猛扑,用强大的爪子将猎物钉在地上。较小的猎物通常会立即被吞下,或者被嘴带走。较大的猎物被爪子捕获。
食性
长耳鸮主要以哺乳动物为食。在大多数地区,田鼠是最常见的猎物,但在其他地区,鹿鼠是最重要的猎物。在西南部的沙漠中,袋鼠和袋鼠是主要食物。其他哺乳动物猎物包括松鼠、蝙蝠、花栗鼠、地鼠、鼩鼱、鼹鼠和棉尾兔。鸟类也被捕捉,有时是在翅膀上。大多数鸟类猎物都是在地面或地面附近出现的较小物种。鸟类猎物包括草地鹨、黑鸫、灯笼鸟、角百灵、鸽子、蓝知更鸟和鸫鸫。偶尔会捕获较大的鸟类,例如松鸡和鸣角鸮。长耳鸮有时吃昆虫、青蛙和蛇。
食丸颗粒相当大,大约5.1×1.9厘米。它们呈椭圆形或圆柱形,呈灰色,结构紧凑,有许多骨头、头骨和牙齿。进食后3-4小时,它们会反流。
总体而言,全球长耳鸮种群的饮食似乎差异很大。一项研究从该物种分布范围内的312项研究中收集了信息。总共发现了478种猎物物种,其中180种哺乳动物、191种鸟类、83种无脊椎动物、15种爬行动物、7种两栖动物,据报道只有几种鱼类。这包括总共大约813,033个已被审查核实的猎物。然而,仔细观察,长耳鸮通常看起来像是饮食专家。它通常主要(通常几乎全部)是小型哺乳动物,例如哺乳动物。啮齿类动物,几乎其范围内的每个部分都可以作为食物。通常情况下,饮食中80%到99%是哺乳动物,据估计整个欧洲平均为94%。然而,在较温暖、偏僻或更城市化的环境中,更大比例,甚至很少甚至大部分的食物可能是当地的非哺乳动物猎物。猎物的平均尺寸已被广泛研究,并且几乎总是落在一个非常狭窄的范围内。在欧洲,平均估计猎物大小为32.2克。与此同时,在北美,两次估计的平均猎物大小在30.7-37克之间变化。一般来说,在整个范围内,猎物的平均大小通常在20至50克之间,通常远低于40克,并且仅在有长耳鸮的情况下,可能通过减少竞争,经常接触到60重的猎物至100克或更多,平均猎物大小范围可能会罕见地达到50-60克。
长耳鸮的食物能量几乎来自啮齿类动物。普通田鼠等小型啮齿动物是长耳鸮最重要的食物。在这个目中,它们通常与一个群体——田鼠有关。长耳鸮的生活史与田鼠有着千丝万缕的联系。田鼠是仓鼠科田鼠亚科的成员,通常是数量众多、尾巴相对较短的中小型啮齿动物。特别是在欧洲,长耳鸮可以被认为是专门的田鼠猎手。在非洲大陆的86项猎物研究中,约69%的猎物中,田鼠占了一半以上。特别是在中欧地区,57,500种猎物中超过82%是田鼠。在欧洲有多种田鼠的地方,长耳鸮表现出对最喜欢群居的普通田鼠的偏好,而不是不太善于交际的黑田鼠。在中欧,76%的饮食仅受到普通田鼠的影响。更具体地说,在德国最大的已知研究中,在柏林和诺德哈茨地区的45,439种猎物中,普通田鼠占72%,黑田鼠和根田鼠总共占5.5%。普通田鼠的另一个大代表是斯洛伐克,它们占食物的84.1%(32,192种猎物中的27,720种)。在斯洛伐克的不同年份,普通田鼠的比例可能从高达92.4%到低至57.2%,具体取决于田鼠数量。在当地,例如在前捷克斯洛伐克和乌克兰西部,大约94-95%的食物可能只是普通田鼠(分别是4,153和5,896种猎物)。与普通田鼠的饮食联系通常延续到俄罗斯欧洲大部分地区,例如莫斯科。有时,如摩尔多瓦所示,长耳鸮能够扑杀多达50%的普通田鼠种群,并且人们认为,如果不进行自然控制,田鼠很容易成为人类的瘟疫。
与许多田鼠一样,普通田鼠也受到种群周期的影响。根据田鼠种群的周期性,当地长耳鸮的数量会急剧上升和下降。在低田鼠年份,它们往往产下较少的卵并喂养较少的幼鸟,并且可能根本不尝试繁殖。在高田鼠年份,它们通常会产下和孵化更多的卵,并养育更多的幼鸟。虽然孵化从第一枚卵开始,但只有最年长的兄弟姐妹可以在低食物年份喂养。一般来说,在食物不景气的年份,普通田鼠会吃掉各种老鼠,但由于鸮的繁殖率较低,它们似乎是一种低效的替代品(至少在更北的气候下)。显然,普通田鼠有时可能会集体将时间活动转变为更多的昼夜活动,这可能是为了减轻鸮的严重捕食行为(特别是基本上所有欧洲鸮都倾向于捕猎它们),尽管一些昼夜捕食者几乎与鸮的专业捕食者一样。它们也是如此。有证据表明,由于全球变暖,普通田鼠正在改变其生命周期,其长期结果未知。该地区的长耳鸮很可能会受到影响,但尚不确定最终会产生什么影响。
在欧洲的某些地区,有时找不到普通田鼠,或者在当地很少见或罕见,特别是在大岛屿、斯堪的纳维亚半岛和南部地区的一些地区,例如伊比利亚半岛、意大利和希腊。因此,长耳鸮主要以不同的猎物物种为生。当田鼠不太常见时,补充或偶尔的主要猎物是鼠类啮齿动物,尤其是常见属,如姬鼠家鼠,以及偶尔的黄鼠或典型大鼠。在斯堪的纳维亚的研究中,普通田鼠仍然是芬兰的主要猎物,芬兰的分布范围(鸮饮食中的田鼠数量为四比一),部分分布在丹麦(食物由两种普通田鼠和田鼠分配),但不在瑞典和挪威。在没有发现普通田鼠的瑞典,田鼠是主要食物,占13,917种猎物的65.2%,其他田鼠占25.3%。在挪威,3,431种猎物主要是田鼠(42.75%)、姬鼠属(12.64%)、苔原田鼠(12.35%)和库田鼠(12.06%)。在不列颠群岛,主要猎物在田鼠(峰区1,228种猎物中的46.6%,苏格兰南部的79%)和林姬鼠(Apodemus sylvaticus)之间转换,尤其是林姬鼠(1,772种猎物中的75.6%)。
除了上述类群的啮齿类动物外,其他哺乳动物也被猎杀,但通常在长耳鸮的饮食中所占的比例可以忽略不计,包括刺猬、鼹鼠、兔子、野兔和黄鼠狼,也很少有捕捉啮齿动物,如睡鼠、飞鼠和松鼠(包括花栗鼠)。虽然野兔和兔子等兔形目动物对于长耳鸮来说是非常罕见的猎物,但它们偶尔也可能捕获一只。在美国爱达荷州,此类猎物估计重271克(棉尾兔)和471克(长耳大野兔),这意味着可能捕获非常小的幼兔和长耳大野兔。然而,有时长耳鸮很少能捕获特别大的兔形目动物。长耳鸮捕食的哺乳动物猎物体型创纪录是在捕食一只可能的幼年黑尾长耳大野兔时记录的,这只长耳鸮的体重估计为800克。意大利报告了两起以腐肉为食的事件,这是该物种的首例已知案例,其中长耳鸮吃掉了成年非洲冕豪猪和成年欧洲松貂的一部分,这两种动物都是猎物。
长耳鸮通常是罕见的鸟类掠食者。来自欧亚大陆的食物研究将其视为机会主义和偶尔的鸟类捕食者,而在北美,它们似乎通常不会在任何地区捕食大量鸟类。在冬天,有时这些鸮主要依靠聚集在公共睡眠场所(通常在村庄或城镇附近)的小鸟为食。特别是冬季的积雪可能会影响当地的长耳鸮从哺乳动物转向鸟类猎物。像仓鸮一样,长耳鸮也会在灌木丛中的栖息地周围盘旋,试图打扰熟睡的鸟类,这可能会刺激猎物飞出它们的庇护所,结果却被抓住。人们在西班牙观察到长耳鸮和迁徙的短耳鸮捕猎受人造光源吸引的夜间迁徙雀形目鸟类。在杀死鸟类时,长耳鸮很可能会啄食受害者的身体后部和头部,并将其斩首,从而导致比其他鸮更多的骨骼损伤,并使猎物识别可能变得困难。在城市地区和/或干旱栖息地边缘,长耳鸮特别常捕食的是家麻雀,偶尔也捕食欧亚树麻雀。沙漠地区越冬长耳鸮的猎物平衡度惊人地高,其中鸟类是鸟类。阿尔及利亚的情况就是如此,该国37.5%的饮食和40%的生物量是鸟类,而识别最多的总体猎物属是雀科鸟,其数量占20.7%,生物量为17%。对于耶路撒冷市的越冬鸮来说,90.7%的食物(150种猎物)是小鸟,其中以麻雀(22%)和黑顶林莺(16.7%)为首。对以色列内盖夫沙漠长耳鸮饮食的进一步研究表明,3,062种猎物中,28.3%是鸟类。在埃及,24.6%的猎物是鸟类,包括麻雀(15.4%)和欧洲的红额金翅雀(2.4%)。
在欧洲,鸟类很少破坏大部分食物,但在一些地区仍然有大量鸟类被捕获。在中欧,鸟类估计平均占饮食的8%(共52个物种)。在田鼠高峰年,鸟类的食物含量可能不足2%,而在田鼠低谷年,鸟类的食物比例高达33%。同样,在保加利亚索非亚公园,鸟类数量根据田鼠数量而变化,平均数量为9.6%,生物量为7.9%,但记录的鸟类猎物数量高达44种。在比利时索尼安森林,355种猎物中的38.3%是鸟类,其中大多数是各种雀形目鸟类。德国巴登-符腾堡州的一项研究发现,鸟类危害了12,890种猎物中的14.75%,这是一个相对较高的平衡,其中最常见的已知鸟类是红额金翅雀。英国总体研究发现,在7,161种猎物样本中,有1,161种是鸟类(14.95%),而鸟类是90%的检查食丸中都存在这种物质。其中,家雀占46.9%、八哥占7.5%、欧乌鸫占4.65%、欧洲绿翅雀占3.35%、欧歌鸫占2.92%、2.49%%为欧亚云雀,2.23%为赤胸朱顶雀。[190]在英格兰峰区,鸟类占猎物数量的23%,生物量占猎物的31.3%。在此处检查的鸟类中,大多数已确定为草地鹨,其次是黄嘴朱顶雀,确定的鸟类大小不一,可能是林柳莺(成年平均体重9.2克)到成年凤头麦鸡(成年平均体重219克)。此外,按数量计算,25种鸟类猎物中有11种具有开放栖息地的特征。
虽然大多数被长耳鸮攻击的雀形目鸟类的猎物尺寸都在该物种的典型猎物大小之内,但许多报告指出,在追捕鸟类猎物时,异常大的猎物可能会受到攻击。重量约为100克或稍重的鸟类猎物(例如较大的欧歌鸫或松鸦)并不罕见。然而,欧洲长耳鸮的异常大型鸟类猎物包括一些至少两倍大的物种,其中包括以下物种的成鸟:凤头麦鸡、斑尾林鸽,成年平均体重为490克、普通黑水鸡,成年平均体重为343克、红腿鹧鸪,成年平均体重为528克、西部寒鸦,成年平均体重为246克;欧亚喜鹊,成年平均体重为230克。欧洲大部分可识别和可证明的长耳鸮最大猎物被发现是鸟类。尽管北美的饮食中鸟类猎物相对稀少,但那里也有异常大型鸟类猎物的报道。这些猎物包括成年西北鸦,平均重392克,两只大型成年披肩榛鸡,估计重量略超过600克,甚至显然至少一次成年尖尾松鸡,平均重量相对较大,为885克,比普通长耳鸮重三倍。
分布范围
世界
留鸟:阿富汗、阿尔巴尼亚、阿尔及利亚、安道尔、亚美尼亚、奥地利、阿塞拜疆、白俄罗斯、比利时、波斯尼亚和黑塞哥维那、保加利亚、加拿大、中国、克罗地亚、塞浦路斯、捷克、丹麦、埃及、爱沙尼亚、芬兰、法国、格鲁吉亚、德国、希腊、匈牙利、伊朗、伊拉克、爱尔兰、以色列、意大利、日本、约旦、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、拉脱维亚、黎巴嫩、列支敦士登、立陶宛、卢森堡、墨西哥、摩尔多瓦、蒙古、黑山、摩洛哥、荷兰、北马其顿、挪威、巴勒斯坦国、波兰、葡萄牙(亚速尔群岛)、罗马尼亚、俄罗斯、塞尔维亚、斯洛伐克、斯洛文尼亚、西班牙(加那利群岛)、瑞典、瑞士、叙利亚、塔吉克斯坦、突尼斯、土耳其、土库曼斯坦、乌克兰、英国、美国和乌兹别克斯坦。
繁殖地:冰岛。
非繁殖地:法罗群岛、印度、韩国、尼泊尔、巴基斯坦和中国台湾省。
季节性不确定:朝鲜。
游荡(非繁殖地):不丹、科威特、沙特和阿联酋。
游荡:百慕大、古巴、直布罗陀、中国香港、老挝、马耳他、缅甸、阿曼、卡塔尔、圣皮埃尔和密克隆群岛、斯瓦尔巴群岛和扬马延岛。
中国
生活在中国的长耳鸮除了在青海西宁、新疆喀什和天山等少数地区为留鸟外,在其他大部分地区均为候鸟,其中在黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古东部、河北东北部等地为夏候鸟,而从河北、北京往南,直到西藏、广东,以及东南沿海各省等地均为冬候鸟。
繁殖方式
在繁殖季节到来时,长耳鸮雄性首先占据筑巢领地,并可能在冬季开始领地召唤。筑巢主要发生在3月中旬至5月期间。在求爱期间,雄性会在巢穴周围进行展示飞行。飞行表演包括不稳定的滑翔和拍打翅膀穿过树林,偶尔会有单翼拍打声。雌性通过发出巢声来回应。雌性通过在巢周围跳跃来选择巢穴,而雄性则在上方展示。然后雌性也会进行表演飞行,并反复飞向巢穴。在交配前,雄性在鸣叫和表演飞行后接近雌性,然后挥动翅膀,侧身靠近雌性。也会发生相互梳理和求偶喂食的情况。配对后,成鸟会紧密地栖息在一起,但雌性在被选择后往往会栖息在巢上。繁殖鸟类的密度相对较低,除非当地食物和筑巢栖息地的可用性允许松散的繁殖区筑巢。
长耳鸮几乎只在乌鸦、喜鹊、鹰或苍鹭的旧木棍巢中筑巢。它们很少在岩石缝隙、树洞或空地上筑巢。巢穴几乎总是位于树木繁茂的地方,通常被灌木、藤蔓或树枝遮挡,通常高出地面5-10米。
长耳鸮的巢穴防御能力令人印象深刻:雌性面对入侵者张开翅膀,张开飞羽,并低下头。这种显示使她看起来比实际大2到3倍。它们还在巢穴附近进行分散注意力的表演,长耳鸮假装捕捉猎物,或假装受伤,然后从地上的巢穴中摔下来,发出各种声音。它们偶尔会进行恶毒攻击,用爪子瞄准入侵者的脸部和喉咙。
在产卵之前,旧巢内衬有树皮条、羽毛、树叶和苔藓。每窝卵的大小为3-8枚,平均为4-5枚。巢尺寸往往从南到北、从东到西增加。每1至5天不定期产卵,孵化从产下的第一枚卵开始,因此在10-12天的时间内可孵化出一窝6枚卵。雌性进行孵化,持续25-30天。雏鸟在大约3周时开始走出巢穴到附近的树枝上,但直到大约5周时才能够飞行。大约两个月后,幼鸟就可以独立于父母。筑巢成功与食物供应和捕食密切相关。长耳鸮通常是单窝,但也观察到双窝。如果丢失了一窝卵,大约3周后可能会产下一窝替代卵。
亚种分化
保护现状
保护级别
列入《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》(IUCN)2021年ver3.1——无危(LC)。
列入中国《国家重点保护野生动物名录》(2021年2月5日)二级。
种群现状
截至2020年,估计美国和加拿大的长耳鸮种群数量约为150,000只,全球物种数量约为520,000只。欧洲物种数量估计为312,000-512,000对,相当于624,000-1,030,000只成熟个体。欧洲约占全球范围的28%,因此全球成熟个体的数量估计为2,230,000-3,680,000,尽管这一估计还需要进一步验证。
趋势理由:随着当地数量的上升和下降,北美的趋势并不为人所知,但一些研究表明总体下降,通常归因于栖息地的丧失(Marksetal.2020年)。鸟对类计数结果的分析表明,自1970年以来鸟类数量下降了50%以上(Partnersin Flight 2020年)。在欧洲,长耳鸮的数量规模趋势尚不清楚。
最新修订时间:2024-12-02 14:44
目录
概述
形态特征
参考资料