链格孢属Ilternarsa 是丛梗抱目(MoniLiale)中的一属,包括许多植物病原菌,如
马铃薯早疫病和胡萝卜黑亩病的致病菌。
生物特性
营养菌丝分隔,在
分生孢子梗上向顶发育产生典型的链状分生孢子,分生孢子梗和体细胞菌丝很相似,暗色的梨型分生孢子通常既有横隔又有纵隔。
链格孢属(Alternaria C. G. Nees)。菌丝细长,分枝,淡色至褐色,具隔膜,菌丝体大部分埋生,部分表生。分生孢子梗由菌丝顶端生成,或从菌丝侧生,或生于子座上,通常比菌丝粗,色深,简单或有时分枝,直或弯曲,单生或数根丛生。产孢细胞生于分生孢子梗及其分枝的顶端,顶部具一产孢孔,以内壁芽生孔生式(eb-tret)产孢,随着多次产孢作合轴式延伸,使分生孢子梗作膝状曲折,孢子脱落后留下清晰的孢痕,孢痕周边色深,中央色淡。分生孢子倒棒形、卵形、倒梨形、椭圆形或近圆柱形,与产孢细胞的接触面大,孢子基部钝圆形,脐部明显。孢身褐色、青褐色或黄褐色,具横、纵或斜的真隔膜,光滑或具疣、刺,分隔处无缢缩或缢缩,顶端无喙或延伸成喙。喙呈单细胞柱状,锥状或多细胞柱状或纤细的长丝状,较孢身色淡或近无色,简单或分枝。凡转变为次生分生孢子梗产孢者称为假喙,否则为真喙。孢子可连续产生次生分生孢子,形成长的或短的、分枝或不分枝的孢子链。
种级分类标准
Neergaard(1945)等相继提出链格孢菌种级分类标准,张天宇等(1997)综合前人和他们研究结果,提出下列分类标准。
第一,分生孢子是种级分类的主要依据,但其形态、大小等变幅很大,易受基质和其他培养条件的影响。因此,在观察描绘计量时应注意:尽量选用自然基质(标本)上长出的孢子,必须培养时可采用营养相对贫乏的PCA(马铃薯20g,胡萝卜20g,琼脂15g,水1000mL)或TWA+WS(水1000mL,琼脂15~20g,灭菌后的麦秆放于琼脂板上),在光暗交替条件下培养;选孢子个体发育充分,处于鼎盛时期的孢子,避免选用生长中的幼小孢子或过老畸形孢子;随机选择孢子避免有意多选大个或小个孢子,隔膜多或隔膜少的孢子,尽量客观地反映实际情况。
分生孢子的基本形状为倒棒形、卵形或倒梨形,其形状虽有较大变化,但一个种绝大多数孢子形状是有特征性的,是种级分类有用标准。种内孢子大小变幅可以较大,相近种间孢子大小可能有交叉,但这一特征仍是分种的可靠性状和常用标准之一。横隔膜多少变幅较大,但纵、斜隔膜变幅较小,不同种之间孢子分隔数目,特别是纵、斜隔膜数目差别较大是一个有用的分种性状。分隔处是否隘缩也是一些种间区别的特征。孢子颜色是有一定的参考价值。孢子表面的纹饰很难用于种级分类。因为几乎所有链格孢属的种,都可形成表面有纹饰的孢子,或表面有纹饰和光滑的孢子可能出现在同一培养菌株中。孢子单生或成链着生,形成短链(2~5个孢子)或长链(5~10个孢子或更多),孢子链分枝与否,这是一个明显的在一定条件下相对稳定的特征,所以孢子成链特征是一类非常有用的属下分组和种级分类特征。孢子顶端有无喙及其形态是种级分类的有用标准。李多川等(1993)将链格孢属的喙部分为六个类型:无喙、单细胞假喙、柱状假喙、柱状真喙、锥状真喙、丝状真喙。
第二,分生孢子梗的形态一般无种间特异性,其长度因基质和外界条件不同有较大变化,但其直径变化较小,可做为某些种间的区别特征。某些种的孢子梗常发生一次或数次分枝,也有一定的鉴别价值。
第三,链格孢属中不同种间的菌丝特异性很小,在培养中有的可形成特征性的厚垣孢子,可作为区别一些种的鉴别特征。
第四,不同种间在菌落形态、色泽和生长速度等常有一些差别,但作为种级鉴别特征意义不大。
第五,自然寄主(基质),绝大多数链格孢种发生于植物性基质上,在自然条件下常发生于一定属或科的植物寄主上,即一定科、一定属植物上常被一定种的链格孢所寄生。少数种对基质的选择不严格,适应性广,表现腐生性强。链格孢中大孢子和长喙种类一般寄生性较强,引起症状特征明显,对寄主范围的选择性也较强。而小孢子种类对寄主范围偏宽。
代表种
链格孢[A. alternata(Fr.)Keissler,异名A. tenuis Nees.]:分生孢子梗单生或数根簇生,直立或弯曲,褐色,具隔膜,罕见分枝,33~75μm×4~5.5μm。分生孢子链生或单生,倒棒形、卵形、倒梨形或近椭圆形,褐色,表面光滑或具细疣,横隔3~8个,纵、斜隔1~4个,分隔处略缢缩,22.5~40μm×8~13.5μm。喙短柱状或锥状,淡褐色,0~1个横隔,8~25μm×2.5~4.5μm,大部分可转变为产孢细胞(假喙),其上形成次生孢子。在自然情况下常生于多种植物的枯死部分、种子内外,或腐生于多种有机物质上或土壤上,在基质表面形成黑色霉层。侵染小麦、大豆、花生、棉花、番茄、桃、李、杏等多种植物上,引起黑斑病等症状,也是引起煤污病中附生真菌之一。
芸薹链格孢[A. brassicae(Berk.)Sacc.]:叶上病斑近圆形,直径2~5mm,褐色,有轮纹,子实体叶两面生。分生孢子梗单生或簇生,直立或膝状弯曲,褐色,具隔膜,121~165.5μm×5.5~10μm。分生孢子单生,倒棒形,直或微弯,褐色,横隔6~12个,纵、斜隔0~6个,64~158μm×19.5~38μm。喙柱状,2~4个隔膜,23~93μm×6~8μm。侵染白菜、大青菜等十字花科蔬菜叶片,引起黑斑病。病斑多时常造成叶片枯死。
芸薹生链格孢[A. brassicicola(Schw.)Wiltshire=A. oleracea Milbrath]:叶上病斑近圆形,直径5~20mm,灰褐色,无明显同心轮纹,周围有黄色晕圈,子实体叶两面生。也可侵染采种株的茎和种荚。分生孢子梗单生或2~5根束生,褐色至暗榄褐色,基细胞膨大,不分枝或少数有分枝,直或弯曲,具隔膜,20~136μm×4~6μm;分生孢子3~8个成长链,圆柱形、椭圆形、倒棒形,褐色,横隔3~10个,纵、斜隔0~8个,分隔处明显缢缩,16~80μm×8~18μm。无喙,多为单细胞假喙,淡褐色。侵染甘蓝、油菜,引起黑斑病。发生多时使叶片局部或全部枯死。为害采种株严重时,叶、茎、花梗和种荚上病斑累累,上生黑色霉层,叶枯死,种荚瘦小,子粒不饱满。
瓜链格孢[A. cucumerina(Ell. et Ev.)Elliott]:叶上病斑近圆形,直径4~10mm,稍隆起,褐色,具轮纹。子实体叶两面生。分生孢子梗单生或簇生,直立或膝状弯曲,褐色,具隔膜,54~91μm×4.5~8.5μm。分生孢子单生,倒棒形或卵形,褐色,横隔5~10个,纵、斜隔1~8个,45~86μm×15.5~24μm。具丝状真喙,隔膜0~5个,46~133μm×2.5~3μm。侵染黄瓜、甜瓜、南瓜、角瓜等葫芦科植物,引起黑斑病。
向日葵链格孢[A. helianthi(Hansf.)Tubaki et Nishihara=Helminthosporium helianthi Hansford]:叶上病斑近圆形或不规则形,直径2~4mm,淡灰褐色。子实体多生于叶背面。分生孢子梗单生,直立,直或膝状弯曲,褐色,具隔膜,基部略膨大,49~152μm×5~8.5μm。分生孢子单生,罕成短链,圆柱形、长椭圆形,淡褐色,横隔6~12个,纵、斜隔0~3个,分隔处明显缢缩,两端钝圆,无喙,整个孢子作蠕虫状,49~96μm×10~23.5μm。侵染向日葵的叶、茎和花葵,引起黑斑病,是向日葵上毁灭性病害,大发生年,造成叶片焦枯和绝收。
长柄链格孢[A. longipes(Ell. et Ev.)Mason]:叶上病斑圆形,后汇合成不规则形的大斑,直径4~20mm,褐色至红褐色,具轮纹。子实体叶两面生。分生孢子梗单生或簇生,直或曲膝状弯曲,褐色,具隔膜,基部膨大,19~52.5μm×4~5.5μm。分生孢子常链生,倒棒形,褐色,横隔3~7个,纵隔0~5个,少数有斜隔,23.5μm~40.5×10.5~16.5μm。喙柱状,分隔或不分隔,多数为柱状假喙,7.5~20.5μm×2.5~6μm。侵染烟草引起
赤星病,是烟草上重要病害,造成烟叶减产和品质变劣。
大孢链格孢(A. macrospora Zi.):叶上病斑近圆形,直径3~8mm,褐色,有轮纹,上生子实体。分生孢子梗单生或簇生,直或弯曲,分枝或不分枝,褐色,具隔膜,基部略膨大,45~83μm×5~8μm。分生孢子单生,倒棍棒形,褐色至暗褐色,横隔6~10个,纵、斜隔1~7个,50.5~86.5μm×15.5~30μm。喙丝状,真喙,浅褐色,近无色,具隔膜,36~171.5μm×2~3.5μm。侵染棉花的幼苗子叶和成株叶片,也可为害茎、枝、叶柄和棉铃,引起轮纹斑病,尤其棉苗严重发病影响产量,阴天多雨年份发病重。
苹果链格孢(A. mali Roberts):叶上病斑近圆形,灰褐色,直径6~15mm,有轮纹,上生子实体。分生孢子梗单生或簇生,直立或膝状弯曲,褐色,具隔膜,36~52.5μm×3.5~5μm。分生孢子单生或短链生,卵形、倒棒形,褐色,横隔3~6个,纵、斜隔1~3个,分隔处略缢缩,19~34.5μm×9.5~14μm。真喙与假喙柱状,淡褐色,8.5~33.5μm×2.5~3.5μm。侵染苹果叶片,引起早期落叶病。
人参链格孢 (A. panax Whetzel):叶上病斑不规则圆形,黄褐色,直径3~15mm,上生黑色霉层。分生孢子梗多单生,罕见簇生,直立或作膝状弯曲,基部略膨大,褐色,具隔膜,47~95.5μm×5~8μm;分生孢子倒棒形,褐色,横隔6~11个,纵、斜隔1~6个,分隔处略缢缩,40.5~79.5μm×17~23.5μm,部分细胞成为厚垣孢子。喙柱状,淡褐色,横隔0~6个,17.5~69μm×4~7.5μm,部分喙可转变为假喙变为次生分生孢子梗,产生次生分生孢子,形成2~3个孢子的短链。侵染人参、西洋参的叶和果实引起黑斑病,是为害严重的叶部病害,发病率在30%左右,严重的达70%~80%,造成叶片早枯,参子干瘪和参根减产。
葱链格孢[A. porri(Ellis)Ciferri]:叶上病斑长椭圆形,直径10~50mm,褐色,具同心轮纹,上生黑色霉层。分生孢子梗单生或簇生,直立或膝状弯曲,褐色,具隔膜,54.5~84μm×5.5~11μm。分生孢子单生,偶见2~3个孢子链生,倒棒形,褐色,横隔5~15个,纵隔1~6个,直或微弯。70~117μm×16.5~35μm。喙多细长呈丝状,偶有分枝,具隔膜,23~89μm×3~6.5μm。侵染葱和洋葱等引起黑斑病,有时与Stemphylium botryosum Wallr.混生引起紫斑病,是葱上发生的重要病害,常造成叶片枯死。
茄链格孢 (A. solani Sorauer):叶上病斑圆形或近圆形,直径3~12mm,黑褐色,具同心轮纹,后期汇合成不规则形大斑,上生子实体。分生孢子梗单生或簇生,直或弯曲,褐色,具隔膜,47.5~106μm×7.5~10.5μm。分生孢子常单生,倒棍棒形,直或微弯,青褐色,横隔5~12个,纵、斜隔0~5个,67~140.5μm×15.5~28.5μm。喙丝状,浅褐色,具隔膜,分枝或不分枝,60~178.5μm×3~4.5μm。侵染马铃薯、番茄、茄等茄科植物引起早疫病,是马铃薯上常见病害,发病严重地块常全田一片焦枯。