蝙蝠
哺乳纲翼手目动物的统称
蝙蝠,哺乳纲翼手目动物的统称,是具有飞翔能力的哺乳动物。蝙蝠前肢除第一指外均极细长,指间以及前肢与后肢之间有薄而无毛的翼膜,通常后肢之间也有翼膜;蝙蝠分两类,大蝙蝠和小蝙蝠。翼手目动物这个名字,是由于此类动物的前肢或手退化成翼这一特性而得来的。
动物学史
物种进化
已知最早的蝙蝠化石是有5000万年历史的食指伊神蝠,是在美国怀俄明州发现的。后来发现德国的麦塞尔湖湖床层内有更完整的蝙蝠化石,这些化石可以追溯到始新世时期,它们的胃里包含有成了化石的昆虫。这些早期的蝙蝠有许多和现存的小蝙蝠亚目相似,因而很难重现它们进化中的早期阶段,但是它们耳蜗(内耳)的结构表明它们几乎肯定是使用回声定位的。最早的与大蝙蝠亚目相似的化石,可追溯到大约3500万年前。
有些科学家提出,与小型蝙蝠相比,大型蝙蝠可能实际上与灵长类的关系更近。除了没有回声定位系统之外,大型蝙蝠和灵长类都有高级的视觉能力,而且它们指骨的长度也有相似的比例。科学家推测,翼手目两个亚目里是分别独立进化出来的,然而这一理论却无法得到分子学研究的证实。相反分子学研究证明了蝙蝠(翼手目)群体内的相似性,因为两个亚目的基因里都含有较高水平的腺嘌呤和胸腺嘧啶碱基对。支持“飞行的灵长类”观点的科学家反对上述观点,他们说基因的相似性可能仅仅是因为两个亚目在飞行中都需要消耗大量的能量,是进化动力在相似的条件下将它们独自塑造而成,而不是因为它们有一个近期的共同祖先。大部分分子学研究现在支持蝙蝠(翼手目)的单一起源理论,即狐蝠和小型蝙蝠有共同的祖先。
分子学证据还表明,各种菊头蝠和它们的近亲诸如旧大陆假吸血蝠,与大蝙蝠亚目的亲缘关系要比和其他小型蝙蝠更近。然而让人疑感的是,菊头蝠拥有一些动物界里最复杂的回声定位系统,而大型蝙蝠几乎没有。这种理论意味着要么是菊头蝠独立于其他小型蝙蝠进化出了回声定位系统,要么就是大型蝙蝠曾经拥有类似的能力只是后来丢失了。以上两种理论任何一个似乎都有可能。第三种可能性是这种分子学证据其本身可能是误导。
分类研究
蝙蝠分类研究的深度远不如其他哺乳动物类群,亚目和科一级的分类还比较稳定,而许多属和种的分类则不甚清楚,或合或分,世界各分类学家们的意见尚不一致。及至中国蝙蝠的分类,研究更是不足。
基因研究
中外科学家完成的蝙蝠基因组学研究在《科学》上在线发表。科学家对两种不同类群的蝙蝠基因组比较分析,揭示了蝙蝠飞行及免疫系统的适应性相关机制,阐明不同蝙蝠类群的分子多样性机制,为蝙蝠及其它哺乳动物在生物学及进化等方面的研究提供了新思路。
蝙蝠具有很强的飞行能力,同时也是多种人畜共患病毒的天然宿主,能够携带数十种病毒,还是唯一演化出具有真正飞行能力的哺乳动物,其飞行能力的进化与一系列复杂的形态和生理变化息息相关。通过深入分析,研究人员发现一系列与DNA损伤检验点或DNA修复通路相关的基因在蝙蝠中受到了很强的正选择作用。他们还发现与皮肤弹性相关的基因和参与肌肉收缩的基因在蝙蝠中发生了快速进化,可能也有助于飞行。
蝙蝠可携带多种人畜共患病毒,自身几乎不受感染。通过对相关基因的研究,科学家发现蝙蝠中NF-κB家族转录因子c-REL受到正选择。该基因不仅在固有免疫中发挥功能,还与DNA损伤反应具有一定关系。自然杀伤性(NK)细胞是抵抗外界病原微生物肿瘤的第一道防线。
研究人员表示,基因组学的发展为人类了解物种起源、分化、多样性的遗传基础提供了重要的基础数据。蝙蝠在进化中具有特殊的地位,在长期演化过程中发展出许多非常有趣的生物学现象,比如飞行、回声定位、冬眠等。基因组学只是开展这些研究的入口之一,研究的数据和结果对相关研究具有重要意义。同时,蝙蝠是对人类具有极大危害的病毒载体,基因组学层面的比较分析,也将为了解蝙蝠自身的免疫系统和病毒防卫机制提供重要的工具。
该成果由华大基因、澳大利亚动物研究所、中科院武汉病毒所、美国海军医学中心及亨利·杰克逊基金会等机构的科学家共同完成。
形态特征
共同特征
蝙蝠,哺乳纲翼手目动物的统称,是具有飞翔能力的哺乳动物。蝙蝠分两类,大蝙蝠和小蝙蝠。蝙蝠前肢除第一指外均极细长,指间以及前肢与后肢之间有薄而无毛的翼膜,通常后肢之间也有翼膜;除第一指不特别延长,末端有爪,其余掌骨和指骨均特别延长,各掌、指骨间生有皮膜,向后一直与后肢和尾部相连。连接各指间的皮膜称翼膜,前肢肱骨和后肢间皮膜称侧膜,前肢肱骨和前臂骨前的皮膜称前翼膜,连接左右后肢和尾部的称股间膜。股间膜其膜缘常有距,起支撑股间膜作用,距外侧皮膜称之为距缘膜。后肢短小,大腿部与身体呈直角且位于同一平面。侧膜常止于胫下部、踵部或趾基部。后肢足部完全位于皮膜以外,五趾均具爪,用于钩挂。翼手目动物这个名字,是由于此类动物的前肢或手退化成翼这一特性而得来的。
蝙蝠全身骨质轻。头骨愈合程度较高,骨缝不明显,许多种类鼻骨前端具发达程度不同的鼻凹(鼻窦),腹面腭骨前端也常具有程度不同的腭凹(腭窦)。肩带发达,胸骨具龙骨状突起。后肢胫骨、腓骨退化。
蝙蝠牙齿齿冠原始,原始齿型相比,缺第一对门齿和第一对前白齿。门齿弱,犬齿发达,基部常有粗壮的基嵴。前臼齿有分化,最后一枚前臼齿显著的大,其齿尖可达犬齿齿尖的高度,臼齿齿冠呈“W”形。
蝙蝠雄性具有显著的阴茎,但一般无阴囊,睾丸留于腹腔内或会阴部。雌性具双分子宫或双子宫,繁殖时形成盘状胎盘。胸部有一对乳头。耳壳发达,常具发达的耳屏或对耳屏。翼膜、耳、唇等处有丰富的感觉毛。
蝙蝠颜色多样,大多是褐色、灰色和黑色。
分类特征
蝙蝠的头骨和牙齿的形状主要和所吃的食物有关。杂食的叶口蝠和食虫的圆耳蝠(四耳蝠属)有最普通的牙齿以便嚼碎食物,而大食果蝠有大而平的臼齿。吸食花蜜的无尾长舌蝠很少使用牙齿,然而它们的头骨被拉长以容下一条长而多毛的舌头。普通吸血蝠凿子一样的门齿和竖向扁平像剃刀一样的上犬齿被用来在动物皮肤上咬开一个槽形切口,以便于它在里面舔食血液。肉食的假吸血蝠有巨大的头骨,强壮尖锐的犬齿和剪刀一样的日齿,可以削骨切肉。
蝙蝠的翅膀呈现两个典型的类型,反映了两种不同的比例,即翼展和翼宽的比例。有些种类诸如大菊头蝠(a处),这一比例比较小,它能适应在树叶之间低速而精巧地飞行其他种类诸如墨西哥皱唇蝠(b处),这一比例比较大,能适应没有障碍物的高速飞行。
不同属的蝙蝠在尾部形状上反映出主要的不同:a尾巴完全缺失(狐蝠属);b短尾(管鼻果蝠属);c鞘尾(鞘尾蝠属);d全膜(鼠耳蝠属);e散尾(皱唇蝠属);f鼠尾(鼠尾蝠属)。
栖息环境
蝙蝠多栖息于岩穴溶洞、岩石缝隙、房檐瓦缝、树洞或树冠下。
生活习性
活动特性
温带生活的蝙蝠或有冬眠习性,或迁飞至较温暖而有食料的地区越冬。蝙蝠的体温变幅很大,可达56℃(由-7.5-48.5℃),某些大型的食果蝠,由于其生理和行为特点不同,体温比较恒定,而绝大多数的小型食虫蝠则是典型的异温动物。据观察,生活在温带的蝙蝠,一生中其不活动的时间比活动的时间要多得多,夏天它们差不多整个白天和夜间的一部分时间都在睡眠,有些种类当天气寒冷的时候,便像鸟类一样进行长距离的季节性迁徒,到南方去过冬,留在原地的种类则在严寒的冬季便进入长时期的冬眠。据不完全统计,栖息在列宁格勒附近的大耳蝠北棕蝠在一生中其活动的时间仅占1/15~1/20,其余的时间都在睡眠(库加金,1959)。当环境温度达到16~28℃时,蝙蝠即处于深睡状态,睡眠的蝙蝠生理机能减慢,新陈代谢降低。由于代谢低耗,致使某些蝙蝠寿命较长。
回声定位
蝙蝠主要在夜间活动,大多数蝙蝠依靠特有的回声定位能力判定外界物体及自身的位置。它们在生理机能上也发生了一系列重要变化。通常蝙蝠的视觉较差,而听觉则异常发达,在夜间或十分昏暗的环境中,它们能够自由地飞翔和准确无误地捕捉食物,最基本的手段是能够利用回声定位。实验证明,多数蝙蝠是利用从喉头发出的超声脉冲来定位的。但也不尽相同,某些大型的食果蝠如棕果蝠,其回声定位的能力比较特殊,它们是利用咂舌的发声作为声音定位依据的。回声定位机能对于蝙蝠的生活来说是十分重要的,使其能够在夜间或较为昏暗的环境中占据鸟类食虫无法利用的生态位,而这些地方在白天却是各种鸟类的生活领城。
蝙蝠由口腔或鼻部发出的高频短波可达20~210千赫兹,被外界物体反射回来的声波可由耳朵接收。频率低于20千赫的声波波长大于多数昆虫声波的波长,因此会穿过昆虫而不会反射回来;频率高于60千赫时在空气中衰减得很快,这就限制了其可使用的范围,因此多数蝙蝠叫声的频率不会高于60千赫。但一些飞行速度比较慢的蝙蝠却可以对高频率的声波做出较为轻易的反应,高频率的声波是它们理想的应用“武器”。短耳三叶鼻蝠能发出特高频率的叫声,其频率可达212千赫,是所有蝙蝠中最高的;而有些犬吻蝠科的蝙蝠,例如小斑点蝠回声定位的频率却可以低到11千赫。运用特别高或特别低频率叫声的另外一个好处就是这些频率的声波很难被捕食的猎物一昆虫感知到,这样蝙蝠就可以捕捉更多的昆虫。
食性特点
多数蝙蝠以昆虫为食;部分种类以植物的果实、绿色部分、花粉或花蜜为食;个别种类吸血或捕食小兽、小鸟、蜥蜴、蛙、鱼等。
社交能力
蝙蝠也会交谈。一些社交性的信号可以用来吸引配偶、保卫食物、召唤同类以及驱逐一些掠食蝙蝠的动物。这些信号通常采用很低的频率发出(有的时候人类也可以听到),因此,这些声音可以传播很远。同时,这些声音也会因为发声蝙蝠的不同而不同,比如幼小的蝙蝠在和母蝙蝠分开以后会发出“孤独信号”,母蝙蝠会根据发声的不同迅速地分辨出是否是自己的幼崽。另外,许多小型蝙蝠对它们经常使用的回声的频率也很敏感。
分布范围
蝙蝠在中国分布于北至河北,南至海南岛,西达四川;除极地和大洋中的一些岛屿外,广泛分布遍于全世界;而以热带和亚热带地区种类和数量为最多。
繁殖方式
整个蝙蝠群通常秋季交配,性周期是同步的,因此大部分交配活动发生于数周之内,精子在雌性生殖道内越冬,至春末和夏季产仔。孕期多不相同,在延迟着床的情况下同一种类的时间差别为3~10个月。许多种类的雌体妊娠后迁到一个特别的哺育栖息地点。蝙蝠每年繁殖一次,每胎常产1仔;幼仔初生时无毛或少毛,常在一段时间内不能视不能听;幼崽生长很快,一般在6~8周龄时即可达到成体大小,1~2月龄即脱去胎毛。幼仔由亲体照顾5周~5个月,按不同种类决定。寿命最长可达33年,大多数种类可能平均4~5年。
下级分类
翼手目可以分为两个亚目:大蝙蝠亚目(食果蝠)和小蝙蝠亚目(食虫蝠)。翼手目类全世界共有现生种共有21科约230属约1400种,中国约有7科30属120种。
保护现状
保护级别
根据2020年国际自然保护联盟(IUCN)公布的《2020受威胁动物红色名录》,翼手目动物中处于濒危(EN)的有 67 种,极危(CR)的有 24 种,全世界接近一半的蝙蝠都面临着生存危机。中国已有记录的蝙蝠(翼手目)中,有许多是特有种或稀有种,《中国濒危动物红皮书·兽类》中列入受威胁较大的蝙蝠有8种。
历经数千万年演化的蝙蝠,已经在近几个世纪面临着空前的威胁。中国的 134 种翼手目动物中,处于近危的有 51种,易危的有 15 种,濒危的有3种。
2023年6月,已发现的蝙蝠种类多达一千多种,《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》收录的蝙蝠相关条目有1332种。蝙蝠属于迁徙物种,部分物种被列入联合国《保护野生动物迁徙物种公约》附录I和附录II。
被列入附录I:
犬吻蝠科(Molossidae)的墨西哥游离尾蝠(Tadarida brasiliensis)
被列入附录II:
狐蝠科(Pteropodidae)
黄毛果蝠(Eidolon helvum)非洲种群
菊头蝠科(Rhinolophidea)
菊头蝠科欧洲种群
犬吻蝠科(Molossidae)
马达加斯加游离尾蝠(Otomops madagascariensis)
大耳游离尾蝠(Otomops martiensseni)非洲种群
东亚游离尾蝠(Tadarida insignis)
拉图许犬吻蝠(Tadarida latouchei)
宽耳犬吻蝠(Tadarida teniotis)
蝙蝠科(Vespertilionidae)
蝙蝠科欧洲种群
南部红蝙蝠(Lasiurus blossevillii)
东部红蝙蝠(Lasiurus borealis)
灰红蝠(Lasiurus cinereus)
埃加蓬毛蝠(Lasiurus ega)
达加斯加长翼蝠(Miniopterus majori)
纳塔尔长翼蝠(Miniopterus natalensis)非洲种群
普通长翼蝠(Miniopterus schreibersii)非洲与欧洲种群
物种现状
虽然蝙蝠是适应性最强的哺乳动物之一,但在现代人类经济活动的影响下,自然环境发生重大变化,使原有的生态平衡遭到破坏。许多环境已不适于蝙蝠的生存,特别是山洞的旅游开发,使它们的分布范围和数量已大大减少。用于消灭昆虫的毒剂和木材保护药剂等把它们在冬眠的时候药死,许多错误的观念也使人类大批地捕杀它们。一些种类栖居的空心树木被伐掉了,废墟被拆除或者被重修得严丝无缝,使其无法生存。同其他动物一样,许多蝙蝠也在自然界越来越少,趋于灭绝。严重的物种濒危局面令人深思。
濒危原因
栖息地面积的减少、栖息地空间结构的改变都可能导致种群数量下降:
碎片面积可能小于蝙蝠种群所需的最小巢区或领域面积,或者即使碎片面积较大,由于对种群破坏严重而导致碎片中的种群较小,也不能维持种群的长期生存;
栖息地异质破坏,如觅食区域的减少而导致种群数量下降或灭绝;
拥挤效应,即由于生存面积减少而导致碎片周围栖息地的某些物种(如猛禽、狐猴、浣熊)密度增加,对碎片上的蝙蝠种群造成危害,促使其下降;
边缘效应,即碎片受到周围环境的影响,在碎片边缘形成一种受影响的区域,使碎片面积逐渐减少,对碎片内的蝙蝠种群极为不利;
隔离效应,主要表现在对蝙蝠冬眠期的影响,由于栖息地与冬眠区的隔离而无法进行正常冬眠,导致种群下降。
蝙蝠常栖息在洞穴、废矿井和树洞中,也可在房檐下、旧式教堂的尖阁和钟楼里。开矿、封闭旧矿井或往里面倒垃圾、城市建设以及不适当的林地清理工作(砍伐蝙蝠用作栖处的死树),都会导致蝙蝠无栖身之处,引起大量死亡。同样,惊醒正在冬眠的蝙蝠会使它们过早耗尽脂肪,没有等到春天到来便因饥饿而死去,这对蝙蝠种群数量的维持及增长是一个极大的危胁。耐久杀虫剂的使用也是对它们的一大威胁,蝙蝠体内积累的毒素会影响幼体神经系统的发育,大规模的幼体死亡会对种群产生严重影响,十余年后受害种群仍难以恢复。
在热带地区,如关岛,大蝙蝠不仅供当地人食用,还出口到太平洋其他的岛屿。岛上的蝙蝠,尤其是那些独特的地域种和分布狭窄的种类受到很大威胁。蓄意地杀害也是一个问题,迷信使人们杀死蝙蝠,从而使蝙蝠的数量减少。人们对吸血蝙蝠以及确认的对作物有害的蝙蝠的控制,不仅杀害了引起问题的蝙蝠,而且杀害了与它们共享栖息地的其他蝙蝠种类。
栖息地温度的变化对蝙蝠是至关重要的,特别是对哺乳后期的雌性蝙蝠和幼体蝙蝠,因为它们的体温调节能力很弱。1974年夏天,由于寒冷的天气使美国印第安纳州社鼠耳蝠(Myotis sodalis)幼体的生长期延长了两周,并使其完成迁移的时间推迟了三周,从而影响了冬季脂肪的储备量,导致蝙蝠大量死亡。另外,栖息地微环境决定了昆虫的丰富量,当微环境不适合昆虫生长时,会使蝙蝠因缺乏食物而死亡。
保护措施
国际上非常重视蝙蝠的研究与保护工作。许多发达的西方国家,如英、美、日和德等国学者以及中国等很多发展中国家学者对蝙蝠的仿生学、分类与进化、飞行、回声定位、冬眠、生殖与发育行为生态学和保护对策等各个方面均进行了较为广泛而细致的研究。
主要价值
生态价值
蝙蝠因大量捕食昆虫而有益于人类,对农林生态系统具有重要作用,洞穴中的粪便为上好的磷肥。有些蝙蝠还是病原体的传递者或宿主,也可给果树带来危害。
生态系统的保护已经是人所共知的话题,而在生态系统的保护中,尤其要注意关键物种的保护,一旦这些关键种数量发生大变化,就容易导致生态系统平衡的破坏,在热带和亚热带地区的原始森林中,大蝙蝠亚目的蝙蝠(果蝠)往往是关键种。这里涉及到动植物协同进化的问题:大多数热带植物幼体根本无法在亲本的阴影里正常发育,一些母树甚至产生毒素阻止其幼树成熟(化学他感作用)。因此,植物种子必须传播到远离亲本的地方才能保证种群的繁衍和扩散,果蝠便将大量果实带到远离母树的地方,吃完果实后将种子扔掉,种子落地、发芽、生根,逐渐生长成茂盛的植物。对于无花果一类包含很多小种子的果实,果蝠将整个果实吃掉,种子随后被蝙蝠排泄到各处。研究表明,有些无花果只有经过果蝠或鸟类胃的消化才能发芽。
和依赖动物传播种子一样,很多植物也依靠动物传播花粉,蝙蝠也是重要的传粉者。事实上很多植物的花高度特化甚至专门在夜间开放以吸引蝙蝠。依靠蝙蝠传粉的花,如葫芦树和仙人掌,大多是白色、奶油色和绿色的,而且有强烈的麝香或酸味。当然,这些花是在夜间而不是在白天开放。依靠蝙蝠传粉的花大小不同,其中一些很大且有宽大的花蕊;另外一些则可能具有向外伸出的花瓣,仿佛是为蝙蝠提供了一个平台,在蝙蝠接近花蕊时花粉落到它们身上。当蝙蝠飞到其他植株采食花粉或花蜜时,也就完成了传粉过程。绝大多数小蝙蝠亚目的蝙蝠捕食昆虫,它们是数量巨大的夜行性昆虫(包括蚊、蛾及许多鞘翅目害虫)最重要的控制者。研究表明:一只蝙蝠每个夜晚能吃掉相当于三分之一自身质量的昆虫,这样,一只20克的蝙蝠一夜可吃掉200~1000只昆虫,同时蝙蝠又是另一些食肉动物的捕食对象,捕食蝙蝠的动物很多,包括猴子、狐猴、浣熊、负鼠、猫、猛禽、蛇和一些其他种类的蝙蝠等,其中鸟类和蛇是主要的捕食者。在美洲及非洲中部和南部至少有五种蛇捕食栖息在岩洞和树洞中的蝙蝠。鸟类大多数于黎明在蝙蝠捕食返回时进行捕食,蝙蝠通常被带到栖木上被吃掉,但是有些鸟类为了增加捕食时间而在飞行中吃掉蝙蝠,这些鸟类捕获蝙蝠的量最多可达每日食物需求量的50%。
科学价值
蝙蝠是人类的良师,人类通过模仿蝙蝠的回声定位系统发明了雷达。某些国家研制的隐形飞机,在某种程度上也是对蝙蝠的拷贝。
相关报道
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2021年3月31日,中国—世界卫生组织新冠病毒溯源联合研究中方专家组组长梁万年在中国—世界卫生组织新冠病毒溯源联合研究中方专家组新闻发布会上介绍新冠病毒溯源联合研究工作的情况。其中主要结论为:在蝙蝠和穿山甲中发现了与新冠病毒基因序列具有高度相似性冠状病毒,但相似度尚不足以使其成为新冠病毒的直接祖先;水貂和猫等动物对新冠病毒高度易感。提示蝙蝠、穿山甲或者鼬科、猫科动物,以及其他物种都可能是潜在的自然宿主。
2021年11月1日,一年一度的新西兰“年度鸟”评选结果揭晓,长尾蝙蝠以7000多票夺冠。
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相关文化
人类很早就认识蝙蝠,有些民族很喜欢蝙蝠。在中国,由于“蝠”与“福”同音,蝙蝠是吉祥的象征,可称是中国吉祥物,画有或刻着蝙蝠的礼物常用来祝愿幸福和好运。
在西方的吸血鬼传说中,蝙蝠是吸血鬼的化身。尽管大多数蝙蝠以昆虫为食,但在现实中,的确存在吸血的蝙蝠,仅限于生活在美洲大陆的3种,分别是普通吸血蝠、白翅吸血蝠和毛腿吸血蝠。
世界纪录
最长寿的蝙蝠:2005年, 在俄罗斯西伯利亚的一个洞穴中发现了一只布氏鼠耳蝠,它出生于1964年或之前。这 种蝙蝠体形小,重量只有5~7克,但寿命很长,这不符合哺乳动物体形愈小寿命往往愈短的一般规律。根据它的“长寿商数”,它的寿命比预计寿命长了近10倍。(吉尼斯世界纪录)
参考资料
最新修订时间:2024-11-18 19:09
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