纤毛(cilium):是细胞游离面伸出的能摆动的较长的突起,比
微绒毛粗且长,在光镜下能看见。一个细胞可有几百根纤毛。纤毛长约5-10μm,粗约0.2μm,根部有一个致密颗粒,称基体(basalbody)。纤毛具有一定方向节律性摆动的能力。许多纤毛的协调摆动像风吹麦浪起伏,把粘附在上皮表分泌物和
颗粒状物质向一定方向推送。例如
呼吸道大部分的腔面为有纤毛的上皮,由于纤毛的定向摆动,可把被吸入的灰尘和细菌等排出。
纤毛大体可分为两种型态,一种称为运动纤毛(motile cilia ),其
轴丝的主体骨架为 “9+2”
微管结构,即9根微管
二联管(microtubule doublet,MTD)围绕两根中央微管对(central microtubules,C1和C2);另一种是原纤毛(primary cilia),大多为 “9+0” 结构,一般用作感应细胞器。
运动纤毛由 3个主要部分组成:中央轴纤丝、围绕它的
质膜和一些
细胞质。
轴纤丝从纤毛或鞭毛底部的
基粒直达顶端,为一束直径约220~240埃的微管,在基粒底部,则集聚成圆锥形束,深入到细胞质中。
轴纤丝
横切面的微管排列是9+2式,即中心有一对由中央鞘包裹着的微管,外围环绕以两两连接在一起的 9 组微管二联体。
基粒的结构像
中心粒一样是9+0型,但它的 9组微管是三联体。纤毛或
鞭毛二联体中的微管,就是从基粒三联体中两根微管延伸出来的。
鞭毛和纤毛的运动是由于它们
局部弯曲,从基部向顶端波浪式地推进的结果。由于微管二联体的长度不变,推测这种局部弯曲是由于相邻的两根微管二联体沿长轴滑动引起的。局部滑动所需的能量是由
ATP周期性水解提供的。
纤毛本体是由
细胞表面向外伸出的细长突起物。外包有一层
质膜,内部是由
微管组成的轴丝。这些轴丝的横切面则为9×2+2的结构图式,中央为一对中央微管,由中央鞘所包裹。外周是由9组二联体微管规则排列成一圈,每对微管中有一个电子
致密度高的称亚微管A,另一个为亚微管B。A管为完全微管,B管为不完全微管。二联体还向中央微管伸出
辐条,其末端膨大为辐条头。辐条链接中央微管和周围微管,此外在外围二联体之间以及中央单管直接均有连接丝,从而使它们牢固地连接在一起。
纤毛小根是由基体发生的微细原纤维,尖端集中成圆锥形束,止于
细胞核的一侧,大多数纤毛小根具有
ATP酶活性,使其既具有固定纤毛的作用,又具有收缩的功能。
此外,在基体的一侧,由2个或3个三联体上伸出由
微丝组成的致密的突起物,称基底足。这些突起物与纤毛的摆动方向有关。
纤毛的功能是能定向摆动,排出上皮表面的尘埃和细菌等物,纤毛的摆动与
微管的相互滑动有关。
鞭毛/纤毛的运动是由
轴丝动力蛋白所介导的相邻二联体微管之间的相互滑动所致。从一个二联体的A管伸出的
动力蛋白臂的马达
结构域在相邻的二联体的B管上“行走”。
⑷带有
水解产物的动力蛋白发挥活性,而另一侧的动力蛋白则处于失活状态,相邻的二联体之间的
动力蛋白想两侧交替的滑动将导致
鞭毛/纤毛向不同方向弯曲。