种子蕨纲(Pteridospermae),
裸子植物亚门中一个古老而原始的纲。茎有
次生木质部。叶的形状与真蕨相似,但其上着生种子。种子蕨(Pteridosperm),虽还无真正的种子,但却具有胚珠,它可能是向裸子植物演化的高级过渡类型。
形态特征
种子蕨类的植物体一般不大,大多数是倚生或攀援的本型。也有一部分呈直立的树蕨状,不分枝,高可达10米,或为直立粗壮的小乔木。绝大多数种子蕨植物具真蕨植物一样的大型蕨叶(多为羽状
复叶)及脉序,不同的是在生殖蕨型叶上长有种子和花粉囊,蕨叶的主叶柄常二歧分叉,叶子表面的角质层厚。茎和根的解剖结构既具真蕨纲性状又具裸子植物性状,原生中柱,真式中柱或多体中柱。有髓的茎中髓常较大,皮部粗厚而次生维管组织较薄,次生木质部疏木型,它们与苏铁纲的解剖结构最相似,在未曾发现种子前,曾名之为苏铁羊齿或苏铁蕨(Cycadofilices)。少数类别
次生木质部密木型。
生长环境
中生代种子蕨主要生存于三叠纪和侏罗纪。
分布范围
繁盛于石炭纪和二叠纪,少数属生存在三叠纪和侏罗纪。
科属分类
种子蕨类的分类有不同意见,可作为一个纲属于
裸子植物门,亦可独立为一个门。种子蕨纲包括9个目:①皱羊齿目,出现于石炭纪;②
髓木目,出现于石炭二叠纪;③美籽目,出现于晚石炭世;④芦荟羊齿目或美籽目,出现于晚泥盆世至早石炭世;⑤
开通目,出现于三叠纪至白垩纪;⑥兜状种子目,三叠纪;⑦盾形种子目,三叠纪;⑧
舌羊齿目,出现于二叠纪至三叠纪;⑨
大羽羊齿目,出现于二叠纪至早三叠世早期。
古代种子蕨植物除少数发现“种子”(胚珠)外,大多数的蕨型叶按照小羽片(小叶)的形状、脉序及叶轴的分枝形式,在各种形态属名下记载,如楔羊齿、脉羊齿、座延羊齿、齿羊齿、畸羊齿、大羽羊齿等。虽然有些形态属如楔羊齿在种子蕨类和真蕨类都可有这种叶型,但归入此形态属名下的种则是客观存在的,它们在地史时期的分布中有一定规律,可用于划分、对比地层确定其时代。
裸子植物亚门中一个古老而原始的纲。茎有次生木质部。叶的形状与真蕨相似,但其上着生种子。繁盛于石炭纪和二叠纪,少数属生存在三叠纪和侏罗纪。
种子蕨是一种最原始的种子植物,是介于真蕨类和苏铁类之间的一个类群。现代的苏铁纲植物显然是现代裸子植物最原始的类群。
种子蕨是陆生植物最早成功的类群之中的其中一种,且以种子蕨为主的森林在古生代晚期时普及在整个世界上。舌羊齿属即为在二叠纪时期间于
冈瓦那大陆上最为普遍的树属。到了三叠纪后,种子蕨在生态上的重要性开始下滑,现今的裸子植物类群则开始普及,直到白垩纪结束,开花植物开始散布之时。
包含物种
种子蕨纲和隐花羊齿植物营养器官十分相似,均具蕨形叶。所不同处在于前者用种子繁殖,后者用孢子繁殖。
古生代种子蕨
古生代种子蕨的蕨叶上多具间小羽片或间羽片,基部多为二叉分枝或
假二叉分枝。这两点可帮助我们把它们从隐花羊齿类植物的蕨叶中区分出来。
蕨形叶形态属是跨类群的,其中一部分种归属于隐花羊齿植物,另一部分归属于种子蕨纲,还有一部分种分类位置还不清楚。(常见的蕨形叶类形)
蕨形叶化石叶脉类型的出现时代自老而新有从简单到复杂的有序性。晚泥盆世到早石炭世叶脉通常无突出中脉,呈二叉式脉或扇状脉。中石炭世出现具突出中脉的羽状脉并出现单网脉。晚二叠世早期以后出现重网脉。比较早石炭世和晚石炭世的蕨形叶,可看出时代从老到新,叶面有从狭到阔的趋势。以上两点从历史的角度对顶枝学说提供了佐证。
古生代种子蕨常见的有皱羊齿科(Lyginopteridaceae)和髓木科(Medullosaceae)。
古生代种子蕨的最原始“种子”化石发现于晚泥盆世。他们具有壳斗、珠被、一个能育的大孢子和三个不能育的大孢子。代表属是Archaessperma。
中生代种子蕨
常见的中生代种子蕨是
盾形种子科(Peltaspermaceae)和
盔形种子科(Corystospermaceae)。
进化过程
裸子植物虽然到古生代末期之后,方始形成为陆地植物中的主要代表,它的历史可远溯到3.5亿年前,也就是地质史上称为中、晚泥盆世的时候。从化石记载表明,那时裸子植物正处于形成和开始发展阶段。最古老的裸子植物或称原裸子植物(Progymnosperm),因为它们尽管在某些方面比蕨类植物进化,但尚未具备裸子植物全部的基本特征。下面我们从在地层中保存下来的生物历史的化石记录,简述裸子植物的发生和发展。
无脉蕨
(Aneurophyton)是中泥盆世的一种原裸子植物,树干高、茎粗的乔木,茎顶端有1个由许多分枝组成的树冠,它的末级“细枝”形状就像分叉的叶片,但其中无叶脉。孢子囊小而呈卵形,生于末级“细枝”之上。茎干内部具次生木质组织,这种组织由具缘纹孔的管胞组成。它没有发达的主根,只有许多细弱的侧根。
古蕨
(Archaeopteris)是晚泥盆世特有的一群较为进化的原裸子植物的代表。树高、茎粗的塔形乔木,茎干具有次生生长的组织,输导组织中的木质成分是具缘纹孔的管胞,茎干的顶端有1个由枝叶组成的树冠;叶是扁平而宽大的羽状复叶;根系较无脉蕨发达;孢子囊单个或成束地着生在不具叶片的小羽片上,孢子囊内曾发现大、小两种孢子。无脉蕨、古蕨这一类十分奇特的植物,却具有大、小孢子,羽状复叶,具缘纹孔的管胞等原裸子植物的重要特征。所以,被认为与裸子植物的祖先有关。但是它们没有胚珠更没有种子,大概是原始蕨类向着原裸子植物演进的低级的过渡类型。1974年伯恩(Burn)将古蕨算作原裸子植物。到了石炭纪、二叠纪时,从原裸子植物繁衍出更高级的类型。
裸子植物的进一步繁演就是种子蕨(Pteridospermae)的发现。种子蕨在上
泥盆世地层中已发现,上石炭纪是其极盛时期,少数代表曾生存到三叠纪末期之前。在1903年英国的
古植物学家发现了凤尾松蕨(Lyginoplerisoldhamia)的“真蕨”,竟然以种子来进行繁殖,是当今知道得最清楚的种子蕨
拟铁树属
(Cycadeoidea)
在石炭纪、二叠纪化石中,还发现以髓木(Medullosa)为代表的植物,也是当时北半球广泛分布的种子蕨。在我国地质史的石炭纪、二叠纪时期,也有许多
种子蕨繁盛生长,不仅有凤尾松蕨和髓木的家族成员,还有若干特殊的类型。最著名的是大羽蕨(Gigantopteris),这种植物的整个形状和内部结构虽然不很清楚,但从叶的形态特征来看,很可能是一种比较进化的种子蕨,它的叶子像被子植物茄科的烟草叶,长可达数十厘米,叶脉也相似,都是属于“复杂网状脉序”。大羽蕨是迄今所知具有这种高级脉序的先驱者。由于我国和东亚地区在二叠纪时,繁荣着以大羽蕨为代表的独特的植物群,故称之为
华夏植物群。 在这一类群最古老、最原始的裸子植物中,有几个方面值得特别注意:(1)它们还没有花,但已形成种子,这在植物系统发育过程中,种子的出现比花和果实更早;(2)在种子中始终没有发现发育完善的胚,这是一种原始的性状;(3)在胚珠的贮粉室中,只有看到花粉粒,而未发现花粉管,这也是原始的性状之一。所以,种子蕨是介于蕨类植物和裸子植物之间的1个极其重要的类型,并成为许多现代裸子植物的起点。
拟铁树植物(Cycadeoideinae)即本内铁树(Bennettitinae)和科得狄植物的发现,对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物,具有重要意义。
出现
种子蕨类植物在石炭纪和二叠纪时期,于北半球曾极为繁荣,后演化出拟苏铁植物(Cycadeoideinae)(
本内苏铁Benettitinae)和苛得狄植物(Cordaitinae)。拟苏铁植物可能直接起源于髓木(Medullosa)类的种子蕨植物,现存的苏铁纲植物与髓木植物以及拟苏铁植物均有许多共同之处,可能是它们的后裔。银杏植物和松柏植物,无疑地也是苛得狄植物的后裔。买麻藤植物在现代的裸子植物中是比较特殊和孤立的一群,根据孢子叶球的特性,被认为很可能是强烈退化和特化了的拟苏铁植物的后裔。
花粉囊和胚珠的形式多样。胚珠具离生珠被。胚珠的结构与苏铁纲的种子相似,本纲至今仅发现二例种子中具胚而绝大多数是保存具颈卵器之雌配子体,因此,所谓种子实际上大都是未受精的胚珠。