裸子植物门（学名：Gymnospermae）是植物界下的一门共。4纲9目12科71属近800种；中国有4纲8目11科41属236种47变种；其中引种栽培1科7属51种2变种。裸子植物是一类介于蕨类植物与被子植物之间的维管植物。该类植物多为乔木或灌木，少为藤本，多为常绿性，稀为落叶性。叶针形、条形或鳞片形，极少为扁平形阔叶。花被常缺，雌雄同株或异株，小泡子叶（雄蕊）聚生成雄球花，大抱子叶（雌蕊）聚生成雌球花，每个大泡子叶上或边缘有裸露的胚珠。胚珠裸露于心皮的边缘上，整个胚珠发育成种子。

裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间的一群高等植物。它们既是最进化的颈卵器植物，又是较原始的种子植物。因其种子外面没有果皮包被，是裸露的，故称为裸子植物。

二叠纪早期，亚洲、欧洲和北美洲部分地区出现了干旱的气候环境，在石炭纪繁盛一时的造煤蕨类植物、种子蕨和科得狄（Cordaitinae）等不能适应环境的变化，趋于衰落和灭绝。而一群以种子繁殖的高等植物即裸子植物，因适应当时自然环境的变化而得到了繁荣发展，逐渐成为当时地球上植被的主角。

裸子植物形成和发展的开始阶段发生在中、晚泥盆世的时候，当时一些蕨类植物对环境适应的结果使其已具备裸子植物的部分特征，这一类植物称原裸子植物（Progymnosperm），在当时的地层中发现无脉蕨和古蕨的化石。前者是中泥盆世的一种原裸子植物，乔木，茎顶端是由许多分枝组成的树冠，卵形的泡子囊生于分枝的顶端，茎内具次生木质组织，这种组织是由管胞组成；后者是晚泥盆世特有的一种较进化的原裸子植物，乔木，具次生组织，其中的木质部的主要成分是管胞，弛子囊生于不具叶的小羽片上，抱子囊内发现了大小抱子叶。二者均不具备种子，却具有大小泡子叶、羽状复叶、缘纹孔的管胞等原裸子植物特征。

1903年发现的凤尾松蕨（Lyginopteris oldhamii）就是以种子繁殖的，是目前最清楚的种子蕨。维管束有较为发达的次生结构（由次生木质部和次生韧皮部组成）。小型的种子，外有一杯状包被，其上生有腺体。种子中央为1个颇大的雌配子体组织和颈卵器。珠心顶端有贮粉室，外有一厚珠被。中国地质史上该时期也有许多种子蕨生长，其中最著名的是大羽羊齿。这种植物的整个性状虽然还不清楚，但从叶的形态来看，很可能是一种比较进化的种子蕨，叶具有“复杂的网状脉序”。大羽羊齿是迄今所知具有这种脉序的先驱者。由于中国和东南亚地区在二叠纪时繁荣着以大羽羊齿为代表的独特植物群，故称之为华夏植物群。

种子蕨作为最原始的种子植物，有以下几方面的特征：一是产生种子，但没有花；二是种子中没有发现发育完善的胚；三是在胚珠的贮粉室里，只发现了花粉，没发现花粉管。由此认为，种子蕨是介于蕨类植物和裸子植物之间的一个极其重要的类型，并成为许多现代裸子植物的起点。拟铁树植物（Cycadeoideinae）即本内铁树（Bennettitinae）和科得狄植物的发现，对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物具有重要意义。

拟苏铁植物直接起源于髓木类种子蕨植物。其中拟铁树属（Cycadeoidea）植物体皆矮小，茎有块状或柱状，茎的解剖构造上有大髓、1薄层维管组织及厚皮层，茎的表面覆满已脱落的叶基，茎顶端有1丛羽状复叶。抱子叶球遍布茎的周围；抱子叶球两性，即大、小抱子叶合成1个抱子叶球；在泡子叶的下部为螺旋状排列的苞片，其上为1轮大型羽状的小抱叶，基部相连成盘，小弛子囊排成两列，每个小抱子囊又分数室，为聚合囊；每个大抱子叶只有1个短柄和1个顶生的胚珠夹于大抱子叶之间；又有另1种苞片，棒形、顶端膨大，称为间生鳞片。种子无胚乳，但有含2片子叶的胚。拟铁树属植物，极似铁树植物，但抱子叶球两性，成熟种子无胚乳，这在裸子植物中颇为特殊。因此，被认为是和某些具有两性结构的裸子植物的起源有关的一群古植物。

科得狄属（Cordaitinae）植物为高大乔木，茎粗一般不超过1米，茎干的内部构造和种子蕨颇相似。但木材较发达而致密，木质部或薄或厚，通常无年轮，构造特殊的髓心是由许多薄壁细胞形成的横裂成片，似被子植物胡桃的髓；具较发达的根系和高大的树冠；叶皆是全缘的单叶，形态大小颇不一致，其上有许多粗细相等、分叉的、几乎是平行的叶脉，脉间尚有硬组织形成细纹；已有了“花”，即抱子叶球，大、小泡子叶球分别组成松散的弛子叶球序。小抱子叶球的基部有多数不育的苞片，小抱子叶由小抱子叶柄和小抱子囊组成。大弛子叶的结构与小抱子叶相似，基部具不育的苞片，胚珠顶生，珠心和珠被完全分离。有胚珠，但还没有真正的种子，有贮粉室，其内曾多次发现有花粉粒，但未发现有花粉管。科得狄植物具胚珠，叶的形态、结构等类似种子蕨。而茎的构造和弛子叶球等又类似裸子植物，它是种子蕨的后裔或具有共同的起源，在裸子植物的起源和系统发育上都具有重要的意义。

裸子植物发生发展的历史悠久，最初的裸子植物出现约在34500万年前至39500万年之间的古生代泥盆纪，历经古生代的石炭纪、二叠纪，中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪，新生代的第三纪、第四纪。从裸子植物产生到21世纪，地质气候经过多次重大变化，裸子植物种系也随之多次演变更替，老的种类相继灭绝，新的种类陆续演化出来，种类演替繁衍，现代的裸子植物有不少种类是从约250万年前至6500万年之间的新生代第三纪出现的，又经过第四纪冰川时期保留下来。

关于真蕨类、原裸子植物和裸子植物的系统发育，Beck（20世纪60年代）认为古蕨属和科得狄属植物均属原裸子植物，可能是种子植物的直接祖先；Bank（20世纪70年代）认为真蕨、原裸子植物来自裸蕨，裸子植物是由原裸子植物进化而来的。由此，现代裸子植物的系统演化地位总述如下：铁树纲植物起源于二叠纪或更早，繁盛于中生代，是现代裸子植物最原始的类群。各种特征证明与种子蕨的关系密切，是由种子蕨演化而来。银杏纲植物与石炭纪出现的二歧叶（Dichophyllum）、早二叠纪的毛状叶（Trichopitys）、晚二叠纪的拟银杏（Ginkgoites）及三叠纪的楔银杏（Sphenobaiera）关系密切，银杏可能是由上述某种植物演化而来，至少有共同的祖先。松柏纲植物是现代裸子植物种、属最多的类群。植物体的形态、结构比铁树和银杏类植物更适于寒旱的陆生环境；受精方式进化，花粉萌发成花粉管，精子不具鞭毛。本纲植物的祖先是科得狄植物，并由松科进一步演化出杉科和柏科。红豆杉纲植物与科得狄植物有相似之处，可能是从科得狄类直接演化而来。买麻藤纲植物是现代裸子植物中较特化的类型，具有导管、颈卵器趋于消逝，受精作用是在雌配子体的自由核状态下进行等被子植物的某些性状，又分别与种子蕨的木贼类和拟铁树植物的关系密切。裸子植物的结构特征和化石证据表明，裸子植物是处于蕨类植物和被子植物之间的一类成功的陆生植物。在其漫长的历史进程中，不停地绝灭、演化、更新、繁衍。

梳理裸子植物系统分类历史，按标志性研究进展，将1753年以来裸子植物分类研究历史划分为6个发展阶段：第1阶段为混沌时期（1753-1827年），从Linnaeus至Brown提出裸子植物概念之前，裸子植物未被作为一个类群处理，以Linnaeus的性系统为代表；第2阶段为概念形成时期（1827-1843年），从Brown发现裸子植物至Brongniart正式将裸子植物处理为一个类群之前，是裸子植物发现和概念的确立时期；第3阶段为萌芽时期（1843-1864年），从Brongniart至Braun之前，这一时期人们虽然将裸子植物作为一个类群处理，但还是将它作为被子植物双子叶植物的一个部分，代表系统如Bentham & Hooker的分类系统；第4阶段为裸子植物系统分类的奠基时期（1864-1926年），从Braun至Pilger，这个阶段人们将裸子植物从被子植物中独立出来，发现了银杏精子具鞭毛这样的原始性状，将银杏从红豆杉类植物中分出，厘清了裸子植物的主要传代线，奠定了裸子植物系统分类的基础，但是该时期人们对裸子植物科的概念还比较模糊，以Eichler和Engler的系统为代表，为后续分类系统奠定基础；第5阶段为“百家争鸣”时期（1926-2011年），从Pilger至Christenhusz 等之前，该时期提出的分类系统很多，分类阶元的应用从目至门都有不同的观点，且从形态学、解剖学、胚胎学、植物化学、古植物学、分支分类学等方面，证据类型和方法十分多样。争论主要集中在银杏、红豆杉类和买麻藤类等类群的亲缘关系和系统归属，以及对罗汉松科、杉科和柏科的界定方面，以Pilger系统和郑万钧为代表；第6阶段是分子系统学和整合分类学时期（2007-），从Anderson等至2022年，该时期以分支分类学原理为准则，以系统发生树为骨架，综合分子系统学、解剖学、形态学、植物化学以及分子系统学等证据，建立和完善裸子植物分类系统，以Yang等提出的裸子植物分类系统为本阶段的代表性分类系统。

19世纪以前，人们不知道种子植物繁殖器官中的一些结构与蕨类植物有系统发育上的联系，所以在裸子植物中有两套名词时常并用或混用：一套是在种子植物中习用的，如“花” “雄蕊” “心皮”等；一套是在蕨类植物中习用的，如“抱子叶球” “小抱子叶” “大胞子叶”等。1851年，德国植物学家荷夫马斯特（Hofineister）将蕨类植物和种子植物的生活史完全贯通起来，人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的抱子叶球，后者是由前者发展而来的。

常绿，稀落叶；乔木，少为灌木，稀为木质藤本。茎的维管束排列成环，具形成层，次生木质部几全由管胞组成，稀具导管；韧皮部无伴胞。叶多为针形、条形或鳞形，故又称针叶树；无托叶。

花单性，雌雄同株或异株；雄蕊（小孢子叶）多数，组成疏松或紧密的雄球花（小孢子叶球）；每雄蕊具1至多数花药（小抱子囊），花粉（小孢子）有气囊或无，精细胞能游动或否；雌蕊（大孢子叶，在松柏类中称珠鳞）不形成密闭的子房，无柱头，成组或成束着生，不形成雌球花，或形成雌球花（大孢子叶球）而生于花轴上，胚珠（大孢子囊）裸生，裸子植物的名称由此而来；胚珠由珠心、珠被和顶端的珠孔组成；胚珠发育后其中一个细胞（大孢子）发育形成具多数细胞的雌配子体，寄生在珠心里，雌配子体的顶端形成颈卵器，成熟的颈卵器内卵细胞受精后发育成具有2至多数子叶的胚，雌配子体的其他部分发育成围绕胚的胚乳，珠被发育成种皮，整个胚珠发育成种子。

种子裸生，不形成果实，但有些种类为肉质假种皮或套被所包，形成核果状。

裸子植物广布于南北半球，尤以北半球更为广泛，从低海拔至高海拔、从低纬度至高纬度几乎都有分布。尤以北半球亚热带高山地区和温带至寒带地区分布最为广泛，常组成大面积森林。

各类裸子植物的分布是：苏铁科、罗汉松科和南洋杉科主产南半球，少数种分布至北半球热带及亚热带；银杏原产中国，现广泛栽植于北半球亚热带及温带地区；松科除松属的少数种分布于南半球外，其他属均产北半球，其中油杉属、金钱松属、黄杉属、雪松属、银杉属，以及松属和铁杉属的部分种类分布于亚热带低山至中山地带，随着纬度或海拔的升高，逐渐被耐寒、喜温凉冷湿的少数松类、铁杉及落叶松属、云杉属和冷杉属树种所替代。杉科除密叶杉属外，其他属种均分布于北半球亚热带地区；柏科分布于南北半球；三尖杉科分布于东亚南部及中南半岛北部；红豆杉科除澳洲红豆杉属外，其他属均分布于北半球温带及亚热带高山。

裸子植物的科、属、种数虽远比被子植物少，但覆盖面积却大致相等。在高纬度及高海拔气候温凉至寒冷的地区，几乎都是某些裸子植物形成的单纯林或组成的混交林。

现代裸子植物的种类分属于4纲9目12科71属近800种；中国有4纲8目11科41属236种47变种，其中引种栽培1科7属51种2变种。

2024年，李蒙等人基于杨永于2022年提出的最新的裸子植物分类系统，通过梳理《中国植物志》第七卷、Flora of China Vol.4以及《中国生物物种名录2023版》的数据，并结合近年来发表的相关论文，查漏补缺，编制了一个最新的中国裸子植物物种名录。结果显示，中国现有野生裸子植物涵盖了9科37属267种（含27个种下分类群），其中新组合物种2个：Sabina carinata (Y.F. Yu & L.K. Fu) Y. Yang & Meng Li和Sabina arenaria (E.H.Wilson) W.C.Cheng & W.T.Wang ex Y.Yang & Meng Li。

参考资料

裸子植物是重要的材用树种，中国南方的杉木和北方的红松均为重要的木材原料。习惯上，人们将裸子植物以外的材用树种统称“杂木”。裸子植物广泛用于建筑、交通（铁路）、家具等人类生活的各个方面。裸子植物又是重要的工业原料植物，可以提供树脂、樗胶等重要的工业原料。

裸子植物是庭园树种的重要组成部分，世界五大庭园植物雪松、南洋杉、金钱松、日本金松和巨杉都是裸子植物。中国的黄山松、水杉、侧柏等作为自然景观也为人类带来了美的享受。

裸子植物提供给人类优质的休闲食物，如华山松和红松的松子，同时也是药用植物的重要成员。

裸子植物所含化学成分主要如下。①黄酮类：黄酮类及双黄酮类化合物在裸子植物中普遍存在，其中黄酮类化合物包括棚皮素（quercetin）、山奈酚（kaempferol）及芸香昔（rutin）等。双黄酮成分是裸子植物与少数蕨类植物的特征性成分，银杏叶含银杏双黄酮（ginkgetin）、异银杏双黄酮（isoginkgetin）、去甲银杏双黄酮（bilobetin）等，具有扩张血管的作用；侧柏含穗花杉双黄酮（amentoflavone）、扁柏双黄酮（hinokifla-vone）、新柳杉双黄酮（neocryptomerin）等。②生物碱类：麻黄属植物含有多种有机胺生物碱，L-麻黄碱（L-ephedrine）、L-去甲基麻黄碱（L-norephedrine）等用于治疗支气管哮喘引起的鼻塞等症。粗框科三尖杉属植物枝叶含三尖杉碱（cephalotaxine）等多种生物碱及其酯类。红豆杉科植物含有的紫杉醇（taxol）具有显著的抗肿瘤作用。③树脂、挥发油及有机酸等：松科、柏科植物富含树脂和挥发油，具祛风湿和止痛的功效。