硅藻是藻类植物的一门,广泛分布于淡水、海水和半咸水中,几乎所有的水体都有硅藻的分布,主要生活在淡水、海水和湿土上。硅藻是海洋浮游植物的主要组分,是海洋
初级生产力的主要贡献者,是鱼类和
无脊椎动物的重要饵料,在中国沿海贝类的饲养中,硅藻是首选饵料。硅藻死后,遗留的细胞壁沉积成
硅藻土,它是工业的重要原料,呈白色或浅黄色。硅藻土的主要矿物成分是
蛋白石,质软而轻,多孔,易磨成粉末,有极强的吸水性,易溶于碱,不溶于酸,是热、声和电的不良导体,是优良的轻质、绝缘、隔音的建筑材料。藻体内分解的脂肪物质是形成石油的原料之一。硅藻也是形成赤潮的主要藻类之一。
植物学史
硅藻的化石记录始于
侏罗纪,在
白垩纪和
第三纪硅藻发展到了鼎盛时期,大量海相硅藻土沉积就来源于白垩纪时期。经历漫长的历史进化后,硅藻仍停留在单细胞及单细胞连接成的群体阶段,硅藻创造了其他藻类中完全找不到的细胞形式,但也因为这一细胞形态,限制了硅藻的继续进化发展。
根据硅藻所含的色素,推测其与金藻、褐藻的亲缘关系较为密切。它们的载色体都含有叶绿素a、叶绿素c和墨角藻黄素。但硅藻特殊的细胞结构及运动方式又与金藻门、褐藻门有很大区别。从细胞壁的构造上,认为硅藻门与黄藻门相近,它们都是由两个半片套合组成的,但两者营养体的倍性又完全不同,硅藻为二倍体,是具叶绿素a、叶绿素c的类群中较特殊的一类。硅藻
营养体没有
鞭毛,但某些种类
生殖细胞具鞭毛,如中心藻纲
直链藻属(Melosira)出现有鞭毛的
雄配子。又如
根管藻属(Rhizosolenia)和
菱形藻属(Nitzschia)的细胞分裂时出现伸缩泡、胞口、胞咽等鞭毛藻类所具有的结构,因而没想硅藻可能是从含有
叶绿素a、叶绿素c的具鞭毛藻类发展而来的。
分布区域
硅藻普遍分布于淡水、海水中和
湿土上,为
鱼类和
无脊椎动物的食料。约11000种,大多水生,几乎在所有的水体里都生长,只有极少数生活在陆地潮湿处。
主要特征
硅藻门包含数目极多的单细胞及群体性藻,其细胞结构与其他藻类有明显区别。一是细胞壁由两个似培养皿的半壁套合而成;一是细胞壁的成分高度硅质化,并形成有物种特征性的各种结构。
硅藻细胞内有1个到数个
色素体,在色素体中含有叶绿素a、叶绿素c1、
胡萝卜素、δ-胡萝卜素、ε-胡萝卜素、硅甲藻素、硅黄素和岩藻黄素。同化产物(贮藏物质)为金藻昆布糖、油和异染小粒( volutin)。
硅藻繁殖最普遍的方式是细胞分裂,也可通过产生
小孢子、
休眠孢子和
复大孢子(有性繁殖)等方式来繁殖。
形态结构
硅藻最典型的特征是它们细胞壁的主要成分及结构。其细胞壁由硅质(silica)和果胶组成,无纤维素,通常称为硅藻壳( frust ule)。硅藻壳由大小差不多的两个半片(又称为瓣)套合而成,其中形状较大、套在外面的半片称为上壳( epitheca),形状较小、位于里面的半片称为下壳( hypotheca)。两个半片套合的面环状围绕细胞一周,称为带面或环面( gridlc),套合重叠的部分称为环带( gridle band)。瓣的顶面和底面称为壳面(valve),壳面上具有辐射对称或两侧对称的各种花纹,有的还具有如刺状、毛状等壳面附属物,称为突起( process),突起的主要功能是保证邻近细胞相互连接以利于形成群体。有些种类的上、下壳面中央各具有1条长的纵裂缝,即壳缝( raphe),有些种类仅某一壳面具1条壳缝,壳缝与硅藻的运动有关,运动的原因可能是原生质环转流动所致。具壳缝种类的细胞常在中央增厚形成中央节,在两端增厚形成极节。有时壳缝纵沟呈管状,称为管纵沟。
硅藻为
真核生物。细胞单核,球形或卵形。中央有大液泡,载色体一至多数,四层膜围成小盘状、片状,有或无蛋白核。
生殖方式
硅藻
无性繁殖是通过简单的细胞分裂进行的,由一个母细胞
直接分裂产生两个子细胞。分裂时,母细胞原生质变大,并沿着与瓣面平行的方向一分为二。其内细胞核、
载色体、
蛋白核等也随着分裂,上、下两壳略为分开但并不分离。一个子
原生质体居于母细胞的上壳,另一个子原生质体居于母细胞的下壳,然后母细胞两壳分开,分别成为两个子细胞的上壳,同时子细胞由各自原生质体分泌壁物质形成一个新的下壳。细胞分裂的结果是一个子细胞和母细胞等大,另一个则比母细胞小,进行多代分裂后,只有小部分子细胞的体积与母细胞等大,大部分子细胞朝着体积不断缩小的方向发展,这样的发展趋势是不利于种系延续的。当细胞体积缩小到一定的程度时,硅藻通过有性生殖方式产生复大孢子( auxospore)来恢复其大小。
复大孢子的产生、配子的形成及融合都是多样化的。将要接合的两个硅藻,借运动或分泌胶质而相互靠近,然后两细胞内的核各自进行一次
减数分裂,形成4个子核。原生质也分成两半,形成大小不等的两个配子,每个配子有两个核,其中一个核后来退化消失。由不同细胞产生的配子脱离母细胞壁,两两结合形成两个复大孢子,并发育成两个新的植物体。
下属分类
硅藻种类很多,约有16000种,按《
中国淡水藻志》硅藻门的分类系统,依据壳面花纹的不同分为2纲。
(1)中心藻纲(Centricae) 壳面圆形、三角形、多角形等,壳面花纹自中央一点呈辐射对称排列,无壳缝,海水产为主,淡水种类很少,又分3目:圆筛藻目(Conscinodiscale)、根管藻目( Rhizoleniales)和盒形藻目(Biddulphiales)。常见属有小环藻属(Cvllotella)、直链藻属(Melosira)和根管藻属(Rhizosolenia)。
(2)羽纹藻纲(Pennatae) 壳面线形、披针形、舟形、菱形等,壳面纹饰多呈两侧对称,为点纹、线纹或肋纹,带面多数长方形,具假壳缝或壳缝。淡水产为主,又分5目:无壳缝目( Araphidionales)、单壳缝目(Monoraphidiales)、拟壳缝目(Raphidionales) 、双壳缝目( Biraphidinalcs)和管壳缝目(AulonoraphiclinaIes)。常见属有
脆杆藻属(Fragillaria)、
桥弯藻属(Cymbella)、
双菱藻属(Surirella)、
舟形藻属(Navicula)和
羽纹藻属(Pinnularia)等。
代表植物
小环藻属
隶属中心藻纲
圆筛藻目。植物体为单细胞,有些种类以壳面互相连接成疏松的链状群体。壳面圆形,少数种椭圆形,纹饰有边缘区和中央区之分,边缘区有辐射状排列的线纹或肋纹,中央区平滑或具点纹、斑纹。载色体小盘状,多数。以细胞分裂进行繁殖,每个细胞产生一个复大孢子。
本属约40种,广泛分布于淡水中,少数种类海生,尚有少数气生。
羽纹藻属
隶属羽纹藻纲双壳缝目。植物体为单细胞或连接成带状群体。壳面线形、椭圆形至披针形,两侧平行,少数种两侧中部膨大或呈对称的波状,壳面两侧具横肋纹,中轴区宽,有时超过壳面宽度的1/3.壳缝发达,直或弯曲,具中央节和极节;带面长方形.载色体片状,2块,各具一蛋白核。
本属约200种,分布于淡水、半咸水、海水中。是硅藻中种类最多的属之一。
物种价值
生态价值
硅藻广泛分布于淡水、海水和
半咸水中。硅藻是海洋
浮游植物的主要组成者,是
海洋初级生产力的一个重要指标。
鱼池清塘排水后,往往最先生殖的是菱形藻、小环藻等硅藻。这类既能浮游又能底栖(附生)的兼性浮游植物,大量发生可能与浅水、光照好及清塘后,水中
硅酸盐含量丰富有关。硅藻在季节上,一年四季春、夏、秋、冬都能形成优势种群。有明显的区域种类,受气候、盐度和酸碱度的制约。有的种可作为土壤和水体盐度、腐殖质含量和酸碱度的
指示生物。
饵料价值
硅藻是鱼、贝、虾类特别是其幼体的主要
饵料,它与其他植物一起,构成海洋的
初级生产力。
经济价值
硅藻土的主要成分是
二氧化硅,是由1万~2万年前死亡的硅藻遗体堆积而成。硅藻无色,但硅藻土为淡黄色或浅灰色,质地软而轻,表面积较大,化学性稳定,是工业的重要原料。
硅藻泥是一种以硅藻土为原料,添加多种材料制成的建筑材料。它的颜色柔和,具有净化空气、防火阻燃、阻隔噪音、保温隔热、调节空气湿度等作用。
危害
羽纹纲中的拟菱形藻属(Pseudo-nitzschia)约20余种,浮游,海生。本属是能产生
软骨藻酸并能形成
赤潮的唯一一属硅藻。软骨藻酸可导致人类及其他哺乳动物的死亡。
有些硅藻(如根管藻)生殖太盛并密集在一起,可阻碍或改变
鲱鱼的洄游路线,降低渔获量。