病原物侵染过程 (infection progress) :是指
病原物与寄主植物的可侵染部位接触,经侵入,并在
寄主体内定殖、扩展、进而为害直至寄主表现症状的过程,又称病程(pathogenesis),也是植物个体遭受病原物侵染到发病的过程。一般将侵染过程分为接触期、侵入期、潜育期和发病期等4个时期。
接触期
概念: 是指病原物的接种体在侵入寄主之前与
寄主植物的可侵染部位的初次直接接触,或达到能够受到寄主外渗物质影响的根围或叶围后,开始向侵入的部位生长或运动,并形成侵入结构的一段时间。
被动活动:是指病原物从休眠场所依靠各种自然动力(气流,水流及
介体)或人为传带,被动地传播到植物感病部位或其周围;
主动活动:是指土壤中的某些病原真菌、细菌和线虫受植物根部分泌物的影响,主动向种围或根部移动积聚。
1、接触前的活动
病原物的
休眠体大多是随着气流或雨水的飞溅落在植物上,还可随昆虫等介体或田间操作工具等到植物上。
根部分泌物可在植物根系周围积聚许多病原物和其它微生物,也可刺激或诱发土壤中的有些病原真菌、细菌和线虫等或其休眠体的萌发,有利于产生侵染结构和进一步侵入。
有些腐生的根围微生物能产生抗菌物质,可抑制或杀死病原物;有些腐生菌或不致病的病原物变异菌株占据了病原物的侵染位点,使病原物不能侵入。
2、接触后的活动
病原物生长阶段,它包括真菌的休眠体萌发后所产生的芽管或菌丝的生长、释放的游动孢子的游动、细菌的分裂繁殖、线虫幼虫的蜕皮和生长等。
真菌孢子虽然一般都带有足够的营养物质,但必须供给一定的
营养刺激物质才能萌发和侵入。
叶表面的营养物质对病原物的侵染有一定的影响,植物的分泌物也影响病原物的生长;而且,有些孢子本身分泌的物质,特别是在侵染液滴中浓度很高时,也能抑制孢子的萌发。
3、环境条件的影响
湿度:各种真菌孢子萌发所需要的湿度不同,对于绝大部分气流传播的真菌,湿度越高对侵染越有利。而白粉菌的分生孢子一般可以在湿度比较低的条件下萌发,有的白粉菌在水滴中萌发反而不好。土传真菌(除鞭毛菌亚门的真菌以外)土壤湿度过高对于孢子的萌发和侵入是不利的。
温度:主要影响病原物萌发和侵入速度。真菌孢子萌发的最适温度一般在20—25℃左右,但各真菌是不同的。
光照:一般不受影响,但对某些真菌的萌发有刺激作用或抑制作用。
侵入期
概念:指从病原物侵入寄主到建立寄主关系的这段时间。
1、侵入途径:
伤口侵入:植物表面的机械伤、虫伤、冻伤、自然裂缝、人为创伤等都可成为病原物侵入的途径。
自然孔口侵入:植物表面的气孔、
水孔、皮孔、腺体、花柱等自然孔口都可作为病原物的侵入途径。
直接侵入:直接侵入是指病原物直接突破植物的
保护组织——
角质层、蜡层、表皮及
表皮细胞而侵入寄主。
2、环境因子对侵入的影响
湿度:最主要的因子,在一定范围内决定孢子是否萌发和侵入。
温度:影响萌发和侵入的速度。
光照:对侵入有一定影响。
潜育期
概念:指病原物侵入后和寄主建立寄生关系到出现明显症状的时期。
寄生物营养方式
1、死体营养型(necrotrophic):病原物先杀死寄主的细胞和组织,然后从死亡的细胞中吸取养分。其大致分为两种,一种为宿主特异性腐生菌(host-specific necrotrophs),其分泌的毒素(toxin)若能被宿主识别,便能激活宿主的细胞程序性死亡过程,从而特异侵染该宿主,反之若毒素不被识别,便不可以入侵宿主;另一种为广泛宿主型腐生菌(broad host-range necrotrophs),其致病的机理不同于前一种,并且相对于前一种其机理更为复杂,没有很好的例子来完整的阐述致病机理。(2012,Tesfaye, Annu.Rev.Phytopathol)
2、活体营养型(biotrophic):病原物和活的细胞建立密切的营养关系,有时称作活体营养寄生物。
病原物在寄主组织内的生长蔓延大致分为3种情况:一是病原物在植物细胞间生长;二是病原物侵入寄主细胞内;三是病原物在细胞间和细胞内同时生长。
发病期
概念:指从出现症状直到寄主生长期结束、甚至植物死亡为止的有症状的时期。
发病期是病原物大量增殖、扩大危害的时期。随着症状的发展,真菌性的病害往往在受害部位产生孢子等子实体,称为产孢期。