烟草蛙眼病俗称蛇眼、白斑、白星、鱼眼睛,烘烤期发病俗称烘斑或烤斑,是由烟草尾孢菌侵染所引起的、发生在烟草上的病害。烟草蛙眼病从苗期至成熟采收期及烘烤前期均可发病,主要为害大田烟株的成熟叶片。病斑先出现在烟株下部老叶上,然后由下部叶向上部叶蔓延发展。不仅田间发病,有时采收时病斑不明显,但采收后,进炉烘烤的变黄前期,烟叶上继续有病斑发展,烘烤出的烟叶呈现烘斑、缺乏弹性,易破碎,不仅影响烟叶产量和质,且烤出的烟叶中烟碱和还原糖含量降低,总氮量增加,产生更多的辛辣味和令人不愉快的烟味,降低经济价值。
病害学史
烟草蛙眼病最早于1893年由Ellis和Everhart报道,在美国北卡罗来纳州发生,随后Hopkins等1929年报道南非和Hill于1936年报道澳大利亚发生为害,自1930年以后已成为世界烟草生产上的重要病害。据1989-1991年湖南调查,烟草蛙眼病是该省烤烟、晒晾烟、白肋烟、香料烟上的主要叶部病害,尤其在感病品种上,在施肥不当,又遇到适宜的气候条件时,即可严重受害。一般发病率在10-30%,严重的达90-100%,叶片上病斑累累,失去烘烤价值,造成严重经济损失。该病在中国广西各烟区也普遍发生,发病面积约占植烟面积的30%左右,其中桂西、桂北烟区发病较重。范静华等1994年报道,中国云南省的7大烤烟区,发病率一般为10%,尤以楚雄、大理烟区发病较重,红河、玉溪、昭通等烟区也普遍发病。中国台湾省烟区烟草蛙眼病发生也较普遍,尤其屏东春烟区,烟草蛙眼病是最流行的叶斑病,从4月初开始发病,4月中旬到采收完毕均严重为害。
病原特征
烟草蛙眼病的病原菌为烟草尾孢菌(Cercospora nicotianae Ellis et Ever art),属
半知菌亚门、
丝孢纲、丝孢目、尾孢属。
形态特征
烟草蛙眼病斑上的灰色霉状物即是病菌的
分生孢子梗和
分生孢子。分生孢子梗丛生在子座上,不分支,呈膝状弯曲,基部褐色,上部色较淡,有分隔。分生孢子顶生,鞭状,细长,基部较粗大,直或略弯曲,无色,多分隔。不同地区的分生孢子梗和分生孢子差异较大且培养基质、温度均影响孢子梗的长度。中国报道分生孢子梗的大小为35-80微米×3.5-5微米;有1-3个隔膜,分生孢子大小为42-115微米×4-5微米,有5-10个隔膜。1994年范静华报道,采自中国云南省红河州昭通地区的病原菌,在
PDA培养基上培养后,其菌落边缘整齐,近圆形,初灰白色后期灰黑色;菌丝匍阔、放射状生长。分生孢子梗数根,呈披散状,基部褐色,上部有分枝具有隔膜3-7个,一般不分支,有时有分支,分生孢子梗大小为53.5-214微米×3.1-4.68微米,稍屈曲,多数顶端呈平切状分生孢子大小为40-136.3微米×3.1-4.6微米,无色,鞭状,隔膜多而不明显,基端平切,顶端尖。Chupp报道,分生孢子大小为35-150微米×3-4微米。Sobers报道,烟叶上分生孢子的大小为25-370微米×3.4-6.1微米。
生理特性
病菌对温度的要求:该菌生长的基本温度范围为7-34℃,最适生长温度为25-30℃。但对中国各地分离物所需温度的研究报道有差异。范静华等报道,采自云南省红河州昭通地区的分离菌,生长最适温度27℃,致死温度63℃、10分钟。何可佳等1996年报道,采自中国湖南省芷江、宜章县的分离菌,生长的温度范围为5-35℃,10-25℃时可迅速生长最适温度为25-32℃,致死温度55℃、10分钟。Diachun等报道,该菌生长的最低温度7℃,最适27℃,最高34℃,并发现在新鲜烟叶汁配制的琼脂培养基上,27℃黑暗条件下极易形成分生孢子。Yen报道,台湾分离菌的最适生长温度为30℃,最高为32℃。Stavely等报道,形成孢子的最适温度为18℃,而菌丝生长的最佳温度为26℃,表明孢子形成和菌丝生长所要求的温度是不同的。该菌在田间,中午和下午处于最佳生长时期,在日出前后较清凉的时候,最易形成孢子。且在荧光的连续照射下,可促进孢子形成。
病菌对pH的要求:何可佳报道,在CGM培养基上,pH3-12均可生长,pH5-10生长良好,pH5-6生长最好。范静华报道,在PDA培养基中加入2%烟汁琼脂培养基上,生长的pH为1-9,最适pH为4-5,pH大于10不能生长。Stavely等报道,在Vg培养基上,孢子形成的最适pH为4.5-5.0;在含有PL-亮氨酸,蔗糖、酵母浸膏和矿物营养的合成培养基上,产孢的最适pH为6.5。
寄主范围:该病菌除烟草外,还可侵染
茄子、
辣椒、
菜豆、
绿豆、
大豆、
豌豆、
白菜、
芥菜、
黄瓜和
蕹菜等多种植物。
为害症状
烟草蛙眼病从苗期至成熟采收期及烘烤前期均可发病,主要为害大田烟株的成熟
叶片。病斑先出现在烟株下部老叶上,然后由下部叶向上部叶蔓延发展。发病初期叶片上产生水渍状暗绿色斑点,后逐渐扩展成圆形、多角形或不规则形褐斑,最后发展成浅褐色或灰白色、中央白色、有狭窄而带深褐色边缘的圆形病斑,有的在灰白色的病斑上有浅褐色轮状纹。在高湿条件下,病斑中部散生着由分生孢子梗和分生孢子构成的灰色霉层或呈现为微小黑点,形似青蛙眼球,故称“蛙眼病”。病斑大小因品种和自然条件而异,如在“大黄金”品种上,病斑较大,直径为0.3-1.2厘米;在香料烟“沙姆逊”品种上,病斑较小,直径0.3-0.5厘米。一个叶片上病斑有时多达数百个,呈现病斑累累。遇暴雨时病斑常破裂穿孔,严重时多个病斑合并连成斑块,致使整叶枯死。接近采收期,如遇多雨潮湿天气,上部叶片可产生大的绿斑,如不及时采收,病斑会迅速腐烂。带有这种绿斑的烟叶在烘烤中变成棕色或黄褐色斑块。采收前受感染而未显症状的烟叶,进入烤房后在烘烤前期的高温高湿条件下,迅速发展形成“绿斑”或“黑斑”。
分布范围
烟草蛙眼病主要在北纬35°到南纬35°的范围内流行,包括亚洲、欧洲、大洋洲、南美洲、中北美洲等主要产烟国家。在中国,烟草蛙眼病广泛分布于福建、广东、广西、贵州、云南、湖南、湖北、四川、浙江、安徽、山东、陕西、辽宁、吉林、黑龙江以及台湾等省(自治区),除东北三省、山东、陕西和浙江等省零星发生外,其他各省均有普遍发生,且在湖南、广西、云南、贵州、河南、台湾等省(自治区)为害较重。
侵染循环
病菌在种子上、病株残体上或随病残组织在土壤中越冬,是下年主要初侵染来源。次年春天气候条件适宜时,越冬病菌侵染幼苗使之发病,病苗移栽到大田使大田烟株发病。同时越冬病残体的病组织上产生的分生孢子,借风雨传播到大田烟株叶片上孢子萌发产生芽管,从气孔侵入叶片。病菌在叶内不断扩展,并破坏寄主细胞,在侵染区形成有分支的网状细线,随着细线的伸长受害区加大,直到变成肉眼可见的“蛙眼状”病斑。随后,菌丝穿透叶表皮而形成分生孢子梗和分生孢子。分生孢子又借风雨传播,不断地进行再侵染,先在下部叶片上呈水平扩展,使病害在田间蔓延为害。当烟叶采收完后病菌又在种子上、病残组织上及随病残组织在土壤中越冬。
流行规律
烟草蛙眼病的发生流行,与温湿度、栽培管理密切相关。而高温多湿是流行的主要条件。病害发生的温度范围是10-34℃,阴雨连绵发病就重。土质粘重、排水不良、地势低洼、种植密度大通风透光差以及管理粗放的烟田发病重。在烟叶进入成熟期时,如果底叶变黄,病斑多,加上天气潮湿,烟草蛙眼病就会流行。烟株缺肥而致“假成熟”或过熟的烟叶都易受病菌侵害。
防治方法
根据该病菌是一种弱寄生菌寄主范围广,初侵染来源多的特点,对烟草蛙眼病的防治对策应采取农业防治为基础选种抗病品种,加强栽培管理,适时喷药保护的综合防治方法。
农业防治
化学防治
苗床期防治:种子带菌和病土育苗可引起苗床的烟苗发病。苗床期应喷洒1:1:200
波尔多液或75%百菌清可湿性粉剂600倍液,每7-10天一次,效果良好。
大田期防治:当烟草进入旺长后期和现蕾期时,应加强病情调查,掌握烟株底叶始病期及时喷药防治,喷药时结合打老叶,摘病叶效果更好,每7天一次,视病情连喷2-3次。药剂有50%
多菌灵可湿性粉剂1000倍液,75%
百菌清可湿性粉剂600倍液,58%
甲霜灵锰锌可湿性粉剂600倍液及1:1:200波尔多液。
病害区别
烟草蛙眼病常与
烟草赤星病混合发生且难以区别,可以从以下几方面加以区别:①烟草蛙眼病病斑较小,单叶上病斑数多,有时可多达数百个,而烟草赤星病病斑较大,单叶上病斑数较少;②烟草蛙眼病病斑呈灰白色或浅褐色,中央呈白色,而烟草赤星病病斑呈褐色或红褐色病斑上有明显的深褐色轮状纹;③烟草赤星病病斑周围黄色晕圈较宽,而烟草蛙眼病病斑周围黄色晕圈不明显;④空气潮湿时,烟草蛙眼病病斑上长有灰色霉层,而烟草赤星病病斑上长有黑褐色霉层。