洞熊（Ursus spelaeus）是一种生存于更新世亚欧大陆北部的熊，在约2万年前的冰河时期灭绝。因其化石多在洞穴内发现，故命名为“洞熊”，在很多著名的洞穴中，差不多都发现了洞熊的整副骨骼化石。此外，洞熊化石在我国北京周口店曾有发现。和巨型短面熊同为更新世两大巨熊。

洞熊体型巨大，雄性洞熊的体重可达到2500磅（1134公斤）；雌性则要小很多，而现今体型最大的熊类是科迪亚克熊和北极熊，其体重最大可达到780公斤，平均体重为350公斤。典型的洞熊头骨长约40厘米，而现今的熊头骨仅30-38厘米。洞熊寿命约为30年，是草食性动物，主要以草及浆果为食，但有时也吃蜜糖。

在过去的30年间，有关洞熊头骨、颌骨和牙齿的研究曾表明，洞熊很可能是一种草食动物。洞熊的同位素C和N都和食草动物近似，雌雄没有差异。对欧洲超过30个点的分析表明只有罗马尼亚的洞熊N15较高。罗马尼亚的洞熊属于侵略熊U.ingressus。罗马尼亚的洞熊其实也未必杂食，和食肉动物的差距仍然很远。水平较低。

此外，黑熊和棕熊都是杂食动物，这表明，尽管一些洞熊可能大部分是草食动物，但是也可能有一部分是杂食动物（科学家们于2007年在罗马尼亚喀尔巴阡山脉西南角发现的洞熊骨头数据表明，一些洞熊可能是凶猛的食肉动物，因为骨头中的氮15水平非常高）。

洞熊有雄性洞熊和雌性洞熊之分。雄性洞熊体型巨大，它的体重最大可达到1134公斤，雌性洞熊则相对雄性洞熊体型要小很多，但雄性洞熊和雌性洞熊的头骨长约50厘米。现今体型最大的熊类是科迪亚克熊和北极熊，它们体重最大可达到2000磅（900公斤），而平均体重为550公斤，而它们的熊头骨仅30-38厘米。

各个时期的化石证据表明，在距今300,000到15,000年的整个更新世，洞熊遍及欧亚大陆的各个角落，更新世末期，最后的洞熊类曾生存于中、南欧一带。直到最后的冰期结束，它们才真正开始消失。洞熊并不单独生活，而是以小型家族群体形式存在，彼此间有相当的协调和联系。在一些洞穴的壁上常常可清晰地辨认出洞熊的爪印，这是它们扩大其生存空间的一个有意识的经常性举动。

洞熊类头骨在欧洲、亚洲的许多山洞附近都有发现。在个别地区，它们的头骨被当作龙的头骨，从而引起许多地方传说。在奥地利一头被称为龙的雕刻，其形象就明显来源于洞熊的头骨，其雕刻时间大概为公元1400年左右。

在高加索山脉诸多洞穴的发掘中，科学家们已经确认有6或7个洞有古人类生活的遗迹，而其余洞穴中往往被洞熊盘踞。通过研究，在古人类食物残余物的遗迹中，科学家们确认有2到6头洞熊的部分遗骸。在瑞士，通过对15个有洞熊遗迹洞穴的勘察，有两个也与古人类有关，这些遗迹基本确定是在马格达兰期；德国阿尔卑斯山地区洞熊遗迹也是在马格达兰期。

据研究，早在克鲁马农人出现在欧洲之前，洞熊的数量已经呈明显降低之势。这表明，尼安德特人也已经开始猎捕洞熊，但当更进步的人类出现后，其相对先进的工具和围猎技巧，更进一步加剧了洞熊灭绝的速度。（在欧洲早期的岩画作品中，就有古人类用长矛围捕狂怒的熊类的场面）。

许多年前，人们就在一些洞穴中发现了洞熊的骨骼残骸，并猜测它们可能是在冬眠时死亡的。2008年，科学家结合洞熊生活时期的气候变化，推算它们灭绝的时间是2.78万年前，当时的气候特征是天气显著寒冷，从而导致洞熊食用的植物大量减少或完全消失。正是由于食物供给中断导致洞熊的灭绝，远古哺乳动物群——多毛猛犸、多毛犀牛、巨鹿和洞狮，也都在冰河时期末消失。

但也有一些科学家认为远古人类的猎杀是导致它们灭绝的重要原因，然而维也纳大学研究员马汀·彻（Martina Pacher）和伦敦国家历史博物馆的安东尼·图亚特（Anthony J. Stuart）发现没有足够令人信服的证据表明这些远古动物的灭绝是由于人类活动造成的。

关于这些远古大型物种灭绝的另一种理论是某些病毒或细菌导致它们数量骤然减少，但是佩彻和斯图亚特认为，像这样的“超级疾病”不太可能解释它们灭绝的时间，而且不可能造成如此多种类、不同体型大小远古哺乳动物的灭绝。

洞熊是一种体型巨大的史前生物——体宽可达1.7米，身长可达3.5米。德国图宾根大学的内藤佑一（Yuichi I. Naito）研究发现，洞熊骨骼中N含量较低，拥有强壮的颌骨、大而平的牙齿，居住地周围只生长密集的植被。这一切都表明，洞熊是草食动物。而这种特殊的饮食结构，正是洞熊在28000年前灭绝的原因。当时,气温急剧下降，植被大面积的枯萎，使洞熊失去了赖以生存的食物。由于洞熊的食物非常单一，为了满足身体所需，它必须大量进食。和熊猫相似（一只熊猫一天必须摄取40千克竹子），洞熊的胃也不能完全适应自身的饮食，营养转化率非常低。相反，棕熊是一种杂食动物，骨头内N含量较高。棕熊的食物有水果、蜂蜜、鱼等，丰富的饮食结构使它对环境的适应性更强，从而能广泛分布。

·在欧洲中世纪，人们都认为洞熊骨骼是传说中龙的骨骼，便收集起来制成药物。

·由于在一些寺庙及祭坛上发现有像洞熊的雕刻，故有学者怀疑一些史前欧洲人可能崇拜洞熊。珍·奥尔（Jean M. Auel）的小说《爱拉与洞熊族》就描述了这种崇拜。

·在罗马尼亚的一个洞穴中，仅1983年就发现了140头洞熊。

·2005年，美国加利福尼亚州的科学家成功发现并解读了一头生存于4万年前的洞熊的DNA。他们使用为人类基因组计划开发的电脑技术，从洞熊的牙齿中抽取其基因组。科学家直接排列洞熊的DNA序列，并重整了21个洞熊的基因。

·2008年的一项评估性研究显示，曾经生活在欧洲体形庞大的洞熊是第一批灭绝的哺乳动物群，它们灭绝的时间要比之前所预计的早1.3万年。

·法国古生物学者艾伯特（Gaudry）认为洞熊是高度的植食性动物，与当时生活在北美的同科动物巨型短面熊截然不同。

·在石器时代的一些石头建筑上，可以发现不少洞熊类的头盖骨作成的构件。

·科学家们有证据表明，一些洞穴曾经被古人类和洞熊类交替占领过。

·在波兰高山中的洞穴中，由于没有受到人类的影响，那里的洞熊类在相对封闭的环境中演化，出现了一类比较特殊的洞熊，完全适应了高山环境，即德宁格尔熊（Ursus deningeri），它们约出现于公元前700,000年，生活于克劳默间冰期（Cromerian interglacial）。

洞熊灭绝原因

法国和比利时研究人员日前通过分析洞熊的牙齿发现，洞熊是一种杂食动物，而不是人们此前推测的“素食主义者”。 洞熊生活在距今30万年到1．5万年前的欧洲和中东地区，后因气候变化和人类狩猎等原因而灭绝。据考证，它与现存的棕熊拥有共同的祖先，而且它们在形态以及生活习性上也有不少类似的地方。不过对于洞熊的“食谱”，科学界却一直存在争议。大多数古生物学家认为，洞熊是一种食草动物。

法国国家科研中心研究人员和比利时同行在新一期美国《国家科学院学报》上介绍说，为了验证这一猜想，同时也为了探究洞熊灭绝的原因，他们选取了40头曾在比利时一处山洞里冬眠的洞熊的头骨，对其牙釉上的划痕和斑点进行了分析。此前，科学家经常用这种方式来判断动物的食物构成。

研究人员的最新分析发现，洞熊并不是吃素的。在进入冬眠之前，它的食物种类可谓丰富多彩，其中包括禽类和哺乳动物、无脊椎动物、种子以及各类干果和鲜果。它也会像绝大多数的杂食动物一样，在储存了足够的能量后才会进入冬眠。

此前人们一直认为，洞熊所处的更新世气候突然变冷，使其赖以生存的植物资源变得稀缺，由此导致了这种动物的灭绝，不过在证实洞熊是杂食动物后，这种说法将被打上一个问号。

洞熊到底吃素还是肉食动物，这种庞然大物的“食谱”与其灭绝有什么关系，科学界却一直众说纷纭。在近40年间，通过对洞熊骨骼中氮-15水平的研究，有科学家认为它们嗜好嫩草、草根、草莓类植物，是食草动物；也有科学家认为，它们也会猎食一些动物，甚至包括当时的人类，应该是肉食动物。近日，著名国际期刊《科学进展》发表论文称，科学家通过计算机模拟，对洞熊饮食习惯给出了生物力学解释，通过咀嚼运动与头骨发育的关系，提出了“咀嚼导致鼻窦等系统功能退化，进而让头骨变小，可能导致洞熊灭绝”的全新观点。

观点一 因气温下降导致植物枯萎而饿死

2017前，德国图宾根大学的内藤佑一研究发现，洞熊骨骼中氮-15含量较低，拥有强壮的颌骨、大而平的牙齿，居住地周围只生长密集的植被。这一切都表明，洞熊是草食动物。而这种特殊的饮食结构，正是洞熊在2万多年前灭绝的原因。

那时，气温急剧下降，植被大面积枯萎，使洞熊失去了赖以生存的食物。学者的研究认为，由于洞熊的食物非常单一，为了满足身体所需，它必须大量进食。与每天必须饱餐40公斤竹子的熊猫相比，洞熊的食量有过之而无不及，营养转化率非常低。但相反，棕熊是一种杂食动物，骨头内氮含量较高，它们的食谱包涵水果、蜂蜜、鱼等，丰富的饮食结构使它对环境的适应性更强，从而能广泛分布。这一观点也得到广泛认同。

观点二 为争夺洞穴与人类火拼被赶尽杀绝

在欧洲中部的喀尔巴阡山脉，科学家们发现的洞熊骨头表明，洞熊完全不是人们之前想像的温和模样，它们拥有巨大的牙齿、剃刀般锋利的巨爪，是一种性情非常凶猛的食肉动物，甚至还吃人。科学家们通过分析近年在此山脉西南角发现的洞熊骨头的数据表明，绝大多数洞熊体内的氮-15含量很多，超过众多食草动物。这表明这些洞熊个体是吃肉的，是典型的肉食动物，它们不仅与人类争夺洞穴，还捕食土狼、灰狼、洞狮和鱼。

2019年12月，《科学报告》杂志发表了欧洲科学家的一项演化学研究报告称，洞熊种群大约从4万年前开始急剧减少，这个时间点早于气候变冷时期，而与现代人类在欧洲扩散的时间重合。寒冷气候以及之后的植物来源食物减少，可能导致洞熊种群分散成不同的亚种群，这些亚种群生活在气候较为温和且植物丰富多样的小型栖息地。人类包括捕猎在内的各种行为，可能打断了这些亚种群之间的联系，从而在洞熊的灭绝中发挥了决定性影。

与此相映衬的观点早已出现在2008年的《美国国家科学院学报》杂志上，一个由美国、英国和德国等国科学家组成的国际研究小组，公布了他们的发现——洞熊是人类祖先最强劲的对手之一。人类祖先凭借着智慧，破坏了这些凶猛动物的居住环境，将它们逐出洞穴，赶往深山。有证据表明，一些洞穴曾经被古人类和洞熊类交替占领过。并由此推测，当时人类趁洞熊冬眠期间，杀死或赶走那些萎靡不振的熊类；而春季到后，冬眠苏醒、腹中饥饿的洞熊又会袭击人类并夺回洞穴。这样周而往复的火拼，智力稍强的人类最终夺取了洞穴，并将它们赶尽杀绝。

最新观点 咀嚼能力变弱不能吃肉而“长睡不醒”

而法国和比利时研究人员则通过分析洞熊的牙齿发现，洞熊是一种杂食动物，相对食草动物，食肉动物在进食过程中，会在体内不断积累更多的氮。再者，黑熊和棕熊都是杂食动物，这表明，尽管洞熊大多数情况下可能以草食为主，但有时候它们也会尝尝荤腥。

德国波茨坦大学的阿克塞尔·巴洛等人曾分析过4只生活在7.1万年至3.4万年前的洞熊基因组序列, 并将其与其它动物的基因组序列进行比较，还对其牙釉上的划痕和斑点进行了分析，以判断其食物构成。研究人员在《美国国家科学院学报》上介绍，他们发现洞熊并不是吃素的，在进入冬眠之前，洞熊的食物种类可谓丰富多彩，其中包括禽类和哺乳动物、无脊椎动物、种子以及各类干果和鲜果。它也会像绝大多数的杂食动物一样，在储存了足够的能量后才会进入冬眠。

《科学进展》发表的最新观点认为，洞熊灭绝的原因，并不是与人类的竞争，而是因为洞熊鼻子进化出特殊结构。来自西班牙马拉加大学的研究团队通过计算机模拟分析了洞熊的进食情景，以确定在植被资源有限的情况下，洞熊可否有效地调整它们的饮食，从而解释欧洲洞熊为何在气候变化时期灭绝。

研究团队扫描了4只洞熊和8只现生棕熊的头骨，比对发现洞熊的鼻窦出奇地大，而鼻窦直接影响了咀嚼方式、力度和幅度。因鼻窦变大，洞熊面颅骨和头盖骨出现变形，原本圆形的头顶变得扁平，而且不断向后延伸，犬齿、门齿的咬合力也因此变弱。随着时间推移，它们无法使用门齿和犬齿将肉食撕裂食用，只能依靠臼齿将植物研磨碎吞咽。因此当草不够吃的时候，它们也就无法转而以肉类为食。

洞熊为何会演化出大鼻窦？在寒冷的冰期，洞熊一年中冬眠的时间要长于其它熊科动物，大鼻窦有助于降低冬眠时的消耗。鼻窦是颅骨内的空腔，一共有四对，左右对称，可以对吸入鼻腔空气的温度和湿度进行调节，这对洞熊冬眠非常重要。

论文作者之一的西班牙马拉加大学古生物学家亚历杭德罗·佩雷斯·拉莫斯解释称，为了适应环境，洞熊演化出了大鼻窦。有了大鼻窦，它们就能在寒冬里通过冬眠减少能量消耗，从而渡过食物供给不足的冬天。但也是因为有了大鼻窦，它们的咀嚼能力受到影响，只能以草为食，根本吃不了肉。当植被因为寒冷而无法生长时，洞熊无法通过改变饮食来维系生存，尤其是在冬眠前，因未能摄入足够的能量，很可能因此耗尽脂肪而“长睡不醒”，最后导致整个物种的灭绝。

当然，关于洞熊的鼻窦结构，还需要更多的研究证据。相信随着科学家们掌握的科学发现越来越多，洞熊到底是素食动物还是杂食动物，以及洞熊灭绝之谜最终将大白于天下。