梨火疫病是由梨火疫欧文氏杆菌侵染所引起的、发生在梨上的病害。主要为害花、果实和叶片,受害后很快变黑褐色枯萎,犹如火烧一般,但仍挂在树上不落,故此得名。国际上将其症状据受侵害的部位,分成5个阶段。
研究历史
1780年在美国纽约州和哈德孙河高地第一次发现梨火疫病,将近100年后Burrill证实是一种细菌病害。此后1902年在加利福尼亚州,1903年在日本,1919年在新西兰,1957年在英国,1966年在荷兰和波兰,1968年在丹麦,1971年在联邦德国,1972年在法国和比利时相继发现,后扩散到美国、加拿大、危地马拉、智利、英国、德国、荷兰、丹麦、法国、比利时、前南斯拉夫、波兰、新西兰、塞浦路斯、以色列以及其它国家。中国在20世纪30年代曾有报道,但没有证实。
1966-1967年荷兰约有8公顷果园,21千米山楂防风篱被毁,至1975年已荷兰全国受害。1971年联邦德国北部西海岸流行此病,毁掉梨树18000棵。后在北美和欧洲的许多病区,已难以遏制其流行为害。
病原特征
病原为梨火疫欧文氏杆菌(Erwinia amylovora (Burr) Winslow et al.),属
细菌。
形态特征
菌体杆状,0.9-1.8微米×0.6-1.5微米,有荚膜,周生鞭毛1-8根,多数单生,有时成双或在短时间内3-4个连成链状。
生理特性
革兰氏染色阴性,好气性,能使明胶液化,石蕊牛奶碱性反应。在蔗糖营养培养基上27℃下培养3天后,菌落直径约3-4毫米,白色至奶油色,半球形隆起,有粘性,表面光滑,边缘整齐,中心绒环状。该菌生长需烟酸,在含烟酸的培养基上能利用铵盐为主要氮源。该菌在好氧条件下能很快利用葡萄糖产酸,不产气,厌氧时利用缓慢。利用阿拉伯糖、果糖、半乳糖、葡萄糖、甘露糖、蔗糖、海藻糖、甘油、甘露醇以及山梨醇很快产酸;利用纤维二糖、柳醇及肌醇产酸较慢;山梨糖、乳糖、棉子糖、肝糖、菊糖、糊精、淀粉、α-甲基右旋葡糖苷或卫矛醇不产酸;木糖、鼠李糖及麦芽糖产酸不一致。产3-羟基丁酮弱,不产吲哚,不水解淀粉,不能将硝酸盐还原为亚硝酸盐。明胶液化缓慢,不产硫化氢,不利用丙二酸盐。接触酶反应阳性,细胞色素氧化酶阴性;氯化钠高于2%时生长受阻,6-7%时完全被抑制。抗青霉素,对氯霉素、链霉素和土霉素敏感。细菌生长的温度范围6-37℃,最适温度25-27.5℃,致死温度45-50℃,10分钟。适生酸碱度为pH6.0。梨火疫欧文氏杆菌寄主范围很广,能为害梨、苹果、山楂、木旬子、李等40多个属220多种植物,大部分属蔷薇科、梨亚科(Pomoideae)。
为害症状
梨火疫病主要为害
花、
果实和
叶片,受害后很快变黑褐色枯萎,犹如火烧一般,但仍挂在树上不落,故此得名。国际上将其症状据受侵害的部位,分成5个阶段。
花枯萎:病原直接侵染开放的花引起花枯萎。一般发生于早春,病菌直接从花器侵入,初为水渍状斑,花基部或花柄暗色,不久萎蔫。病菌可扩展至花梗及花簇中其它的花;在温暧潮湿条件下,花梗上有菌脓渗出。随着枯萎发展,花梗、花等变褐至黑褐色,在某些情况下仅限于花梗,条件适宜时可继续侵染并杀死小枝并形成小溃疡斑。
溃疡枯萎:溃疡枯萎是指前一季越冬溃疡边缘的病菌重新复活的结果。最初的症状是在复活的溃疡附近的健康树皮组织上出现窄的水渍状区,几天后,树皮内部组织出现褐色条斑,随后病菌侵入附近的繁殖枝内部并引起萎蔫死亡。这些枝条特别是嫩枝与下面谈及的枝枯萎有明显区别,即在萎蔫之前枝尖芽褪色(黄至桔黄色)。
枝枯萎:花被侵染后,枝和嫩枝是最易感病的植物部位。细菌直接侵入前1-3叶的枝尖,然后杀死整个枝条及支持枝。最初症状是枝尖萎蔫,但萎蔫前不褪色,象拐杖状。枝枯萎发展很快,条件适宜时,几天内可移动15-30厘米以上,造成整枝死亡,病枝、枝皮、叶通常变黑。潮湿时,枝条上出现菌脓。生长后期,终芽前出现的枝枯萎一般不会萎蔫,且仅在枝的最上部出现坏死。随着病菌不断深入,并侵染主干,皮层收缩,下陷,形成溃疡斑。病菌亦可直接从气孔、水孔等自然孔口或蕾苞,或由风引起的伤口侵入叶片,初叶边坏死,并向中脉、中柄、茎扩展,后变黑,通常有菌脓。
损伤枯萎和砧木枯萎:这二种比较特殊,前者主要是由于晚霜、冰雹或大风损伤引起,如果实,很容易引起果实枯萎。后者仅限于高感品种EMAL-26、EMLA-9和MARK-39砧木。通常是由感病的接穗在这些砧木上发病后引起,最终成溃疡带而杀死树体。
分布范围
梨火疫病分布于美国、加拿大、墨西哥、危地马拉、百慕大、海地、新西兰、英国、荷兰、波兰、丹麦、德国、比利时、法国、卢森堡、瑞典、挪威、爱尔兰、北爱尔兰、捷克、瑞士、前南斯拉夫、亚美尼亚、罗马尼亚、保加利亚、意大利、希腊、埃及、塞浦路斯、以色列、土耳其、黎巴嫩、约旦、津巴布韦以及阿尔及利亚。中国河北、北京、天津、河南等地有发生。
侵染循环
梨火疫病菌以简单的细胞分裂繁殖,一个细胞在条件适宜时,3天内在寄主植物组织中能达到109细胞,每个细胞都是一个侵染源,感染寄主而引起病害的发展。除蛋白酶外,病菌不产任何有助于侵入寄主的酶,主要是在环境条件适宜时,通过胞间组织侵入薄壁组织的病菌产生胞外多糖。胞外多糖在病害发展过程中起重要的作用,其是菌脓的重要成份。菌脓的理化性质随湿度变化而变化,干时皱、硬,大时膨胀易被雨水扩散,中等湿度的菌脓粘易被昆虫、风传播。
梨火疫病菌在病株病疤边缘组织处越冬,挂在树上的病果也是它的越冬场所,如冬季温和,病菌还能在病株树皮上度过,来年早春病菌在上年的溃疡处迅速繁殖,遇到潮湿、温和的天气,从病部渗出大量乳白色粘稠状的细菌分泌物,即为当年的初侵染源,通过昆虫、雨滴、风、鸟类以及人的田间操作将病菌传给健株。病菌亦通过伤口、自然孔口(气孔、蜜腺、水孔)、花侵入寄主组织,有一定损伤的花、叶、幼果和茂盛的嫩枝最易感病。
流行规律
梨火疫病的传播,除风、雨、鸟类和人为因素外,昆虫对梨火疫病的传播扩散起一定的作用。据记载,传病昆虫包括蜜蜂在内有77个属的100多种昆虫,其中蜜蜂的传病距离约为200-400米,一般情况下,梨火疫病的自然传播距离约为每年6千米。
在传病的气候因子中,雨水是果园短距离传播的主要因子,从越冬或新鲜接种源至花和幼枝,经常在溃疡斑下面枝条上观察到圆锥形侵染类型。其次风亦是中短距离传播的重要因子,往往在沿着盛行风的方向,病原菌以单个菌丝、菌脓或菌丝束被风携带到较远距离。
梨火疫病远距离传播主要是感病寄主繁殖材料,包括种苗、接穗、砧木、水果、被污染的运输工具、候鸟及气流。但对于如中国、澳大利亚等国,最有可能亦最危险的传播途径是通过病接穗、苗木、果实的传带。Psaltidas(1990)认为,梨火疫病在地中海地区扩散,并不能排除烟雾。
防治方法
检疫措施
对于尚未发现火疫病的地区,最重要的是杜绝病害的传入。
由于梨火疫病在世界各国均很重视,研究亦相对较多,其检验方法亦很多,从经典的分离培养、致病性测定、症状观察等到先进的分子生物学技术,包括DNA探针、PCR技术的应用及脂肪酸分析、单克隆抗体的应用等等,但在检疫上仍采用免疫荧光染色结合致病性测定确诊的方法。
农业防治
栽培抗病品种。秋末冬初,集中烧毁病残体,细致修剪。及时剪除病梢、病花、病叶。花期发现病花,立即剪除。
化学防治
发病前喷布1:2:(160-200)倍
波尔多液,或72%
农用链霉素可溶性粉剂3000-4000倍液,或1000万单位新植霉素4000倍液,或50%
琥胶肥酸铜可湿性粉剂500倍液,保护新梢等易感病组织。
为害级别
火疫病是梨树的一种毁灭性病害。2012年5月,列入《中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录》;2020年9月15日,列入中国《
一类农作物病虫害名录》。