按蚊(学名:Anopheles)是按蚊属昆虫的统称,又称疟蚊。已知超400余种。翅膀上有黑灰相间的斑点,是由鳞片形成的。雌蚊触须接近与喙等长,或至少为喙长的3/4;小盾片圆弧形,缘毛分布均匀;腹部无鳞片或鳞片很少。雄蚊触须末2节粗呈作棒状,并通常翘向侧面。幼虫有气门器而无呼吸管;腹节有掌状毛,但非花球状。停息时,头部贴近物面,腹部向上抬起,身体与物面成斜角,与库蚊、伊蚊停息时身体平行物面的姿势不同。
动物学史
分类鉴定
按蚊属于1818年建立,其模式种为五斑按蚊(Anopheles maculipennis)。被广泛认可的按蚊属分类系统是由Christophers在1915年建立,该分类系统以按蚊的雄性生殖器中抱肢刚毛的数量和位置为主要分类依据,同时建议将当时的按蚊属分为3个亚属。随后,Edwards和Root将这3个亚属确定为按蚊亚属(subgenus Anopheles)、塞蚊亚属(subgenus Cellia)和刺蚊亚属(subgenus Nyssorhynchus)。Edwards采用该分类系统,增加了胸蚊亚属(subgenus Stethomyia)。随后陆续确立了柯特蚊亚属(subgenus Kerteszia)、脊脚蚊亚属(subgenus Lophopodomyia)、白脉蚊亚属(subgenus Baimaia)和克里蚊亚属(subgenus Christya)等,形成了8亚属分类系统。Feng对中国大陆各地区早期的蚊类研究做了评述,记述按蚊属2亚属26个种(亚种)。新中国成立后,国内陆续出版了各种与蚊虫分类相关的检索表和论文等,对当时国内已知按蚊的幼蚊、蛹和成蚊的形态特征做了详细描述。陆宝麟等1997年编写出版了《中国动物志·蚊科》(上、下卷),为中国蚊虫研究奠定了良好基础,其记载中国按蚊属2亚属59种。闫振天等订正了中国按蚊属名录,共2亚属62种。
早期的蚊虫分类研究主要以形态学特征为依据,然而,仅使用形态学特征无法准确鉴别蚊虫复合体的隐含种。20世纪80年代末,随着分子生物学技术在分类学的广泛应用,分子数据可以直接从基因水平特征上更加客观地反映蚊种的亲缘关系,全球学者应用分子技术对蚊虫复合体做了大量研究。Collins等使用DNA探针技术对
冈比亚按蚊(A. gambiae)复合体进行鉴别,成功区分出其5个种;随后,Audtho等和Yasothormsrikul等分别使用限制性片段长度多态性(restriction fragment length polymorphism,RFLP)技术和DNA探针技术对
大劣按蚊(A. dirus)复合体进行研究,鉴别出了A、B、C、D种。Chen等通过核糖体DNA 28S的D3区域和线粒体细胞色素C氧化酶亚基Ⅱ(COⅡ)基因测序,在分子水平系统地开展了
微小按蚊(A. minimus)、
乌头按蚊(A. aconitus)、
杰普尔按蚊(A. jeyporiensis)等9个种在中国及东南亚的种群遗传学研究,系统地阐明了这些种的起源和分化、物种分化与古环境和气候的关系、杀虫剂抗性的可能扩散途径。特别重要的是,通过这些种综合的种群遗传学研究揭示了中国及东南亚地理板块的形成及自然地理气候的演替。该研究也证实了乌头按蚊存在于中国的云南和海南省,而
瓦容按蚊(A. varuna)和
溪流按蚊(A. fluviatilis)在中国并不存在。
按蚊的赫坎按蚊复合体(Anopheles hyrcanus complex)包含有些外形十分相似的蚊种,有的单靠外部形态,正确鉴别比较困难。过去30多年中国记述的按蚊新种达11种之多,除了1种外,都属这个复合体,其中有些的分类地位有待进一步研究。综合形态变异、杂交以及在强迫交配中雄蚊抱肢运动次数以及分子生物学特征等研究结果,有些蚊种如
昆明按蚊(Anopheles kunmingensis)与
凉山按蚊(Anopheles liangshanensis),看来是同种异名。
系统发育
从19世纪70年代起,全球学者基于形态学特征、染色体型特征等对按蚊属的系统发育关系进行分析,伴随分子技术发展,使用分子数据分析按蚊属系统发育关系的研究也逐步增加。基于73种蚊科的幼蚊、蛹和成蚊的形态学研究,Harbach和Kitching认为按蚊亚科的3个属聚为一支,其中按蚊属和白蚊属的亲缘关系较近。Sallum等对按蚊亚科3属64种蚊虫的Ⅳ龄幼虫、蛹及成蚊的163个形态特征,全面地分析了其系统发育关系,该研究认为沙蚊属为按蚊亚科的基础类群,与按蚊亚科中其他所有的蚊种形成姐妹群关系,按蚊属和白蚊属聚成一个大的分支。Harbach等对66种按蚊的167个形态特征(其中特别考虑了雄性生殖器中抱肢刚毛的数量和位置),使用相等权数(EW)法和隐含加权法(IW)进行系统发育的分析,该研究发现基于EW的分析结果与Sallum之前得出的结论是一致的,但是当改变不同形态特征的权重以后,发现研究结果会表现出差异性;而基于IW的分析结果则显示按蚊亚属的多源性,并从按蚊亚属中独立出肯雅达按蚊(A. kyondawensis)建立白脉亚属(subgenus Baimaia)。
因为对于形态的描述难以形成统一的标准,对形态学特征和进化模型选择都十分复杂,仅根据形态学特征来归纳不同类群的系统发育关系是比较困难的,因此在进行系统发育分析时需要具有遗传学信息的分子数据。在按蚊属的研究中,应用较多的分子数据包括核糖体的部分基因序列、线粒体基因的单个序列或基因组序列等。Sallum等基于18S、细胞色素C氧化酶亚基Ⅰ(cytochrome c oxidase subunitⅠ,COⅠ)、细胞色素C氧化酶亚基Ⅱ(COⅡ)对按蚊亚科共32种蚊虫进行系统发育分析,研究认为按蚊亚属和白脉蚊亚属都是单系群,也支持按蚊亚属和脊脚蚊亚属的姐妹群关系。Karimian等选择COⅠ和间隔区ITS2对按蚊亚属和塞蚊亚属共34种蚊虫进行分析,该研究揭示了这34种蚊虫的系统发育关系,其中ITS2序列支持按蚊亚属和塞蚊亚属的单系性,而COⅠ序列不支持这2个亚属的单系性。随后,Freitas等选择按蚊属47种蚊虫,基于COⅠ、COⅡ以及5.8S rRNA进一步分析了按蚊属的系统发育关系,该研究认为塞蚊亚属、按蚊亚属、刺蚊亚属、柯特蚊亚属和胸蚊亚属5个亚属是单系群。近年,基因组和线粒体基因组应用于昆虫系统发育研究,为按蚊属的系统研究提供了良好的数据支持,Neafsey等使用核基因组序列对按蚊亚属、塞蚊亚属和刺蚊亚属的18种蚊虫进行序列分析,该研究认为这3个亚属都是单系群,且按蚊亚属和塞蚊亚属为姐妹群关系。张乃心等研究了双翅目昆虫线粒体基因组结构特点,并设计了其测序通用引物。研究者先后测序并分析了
微小按蚊、
库态按蚊(A. culicifacies)、
三带喙库蚊(Culex tritaeniorhynchus)、
尖音库蚊(Cx. pipiens pipiens)、
骚扰阿蚊(Armigeres subalbatus)等15种蚊虫的线粒体基因组。特别是Hao等2017年基于线粒体基因组对蚊科50个种进行系统发育分析,结果显示按蚊亚属、刺蚊亚属、塞蚊亚属和柯特蚊亚属是单系群,同时支持刺蚊亚属+柯特蚊亚属以及按蚊亚属+塞蚊亚属的姐妹群关系。最近的研究结果显示按蚊属内6亚属关系表现为:{脊脚蚊亚属+〔(胸蚊亚属+柯特蚊亚属)〕+〔刺蚊亚属+(按蚊亚属+塞蚊亚属)〕},综合分析显示这6个亚属为单系群。
形态特征
成蚊
中至大型的蚊虫。
头:两眼分离,眼间区有突生的长鬃或鳞状毛,形成额簇。头顶至后头的鳞片直立,扇状,近末端分又。眼侧面和腹面常有眶鳞线。触角梗节缘滑,常有少数鳞片;鞭节轮毛稀而短,鞭分节1有时有平覆鳞片。
触须与喙近等长,至少为喙长的3/4,分5节,基节特小。喙一般为暗色。
胸:前胸前背片除鬃毛外,或有鳞片;后背片光裸;中胸盾片长,中央或中侧区通常有明显的纵条纹;小盾片圆弧形,缘毛均匀分布。
翅:翅鳞有或无白斑,或有暗斑,纵脉6终端明显超过纵脉5的分叉处。
足:细长,有的股节基部明显膨大;跗节有或无白环;无爪垫。
腹:无鳞片,或虽有鳞片但不覆盖全节。
与雌蚊相似,通常较雌蚊略小。
触角:触角除末2节外,轮毛发达;触须与喙近等长,末2节通常棒状而向外翘,末3节以及节4和节5边缘有长鬃毛。
尾器:腹节Ⅸ背板和腹板在抱肢基节基部形成环。抱肢基节无突叶,但具一或更多的特殊鬃毛或刺群。端节简单,具短刺和若干小刚毛。小抱器发达,具1-4个叶和附属的刚毛。
蛹
逗点状。头部和胸部融合为一个部分——头胸部,膨大。腹部细长、分节、向下卷曲。静止时浮于水面。
幼虫
又称孑孓。头部小,胸部宽大,腹部细长。按蚊幼虫静止时浮于水面,与水面平行。库蚊幼虫和伊蚊幼虫静止时与水面呈一定角度。
卵
椭圆形,长0.5-1毫米,宽0.2毫米。按蚊卵呈舟形,不聚集,两侧有浮囊,单个卵漂浮于水面。库蚊卵呈圆锥状,堆积为一簇浮于水面。伊蚊卵呈橄榄形,单个卵散在沉于水底。
栖息环境
除少数种类孳生在水井、水桶及树洞等积水周围外,多数种类幼虫生长在稻田、沼泽、池塘等天然积水周围。中华按蚊多孳生于稻田、苇塘等阳光充足,水质相对清澈温暖的水域,最适温度为28℃左右。
按蚊的发育过程是完全变态型,从卵经历各龄幼虫和蛹在水中发育,到羽化为成蚊脱离水环境等系列变化,每个形态对环境的选择和适应性各不相同。按蚊一般产卵在相对清洁的浅水区或岸边,但所喜环境又有所不同,如微小按蚊最喜缓流,中华按蚊多选稻田,而
环纹按蚊(A. annularis)更多见于沼泽地等。按蚊成蚊多停在垂直的表面,根据其栖息环境通常可分3类:①野栖型,绝大多数按蚊属此类,它们在野外吸血并藏避于野外。②兼栖型,此类蚊虫夜间进入人房或畜舍吸血和活动,但在天亮前离开并藏身于野外,如中华按蚊、斑点按蚊等是此类习性。③家栖型,如中国的微小按蚊、
雷氏按蚊(A. lesteri)等,成蚊在人房或畜舍吸血和活动,白天也藏身于此,只在产卵时才离开。这些行为也会因蚊虫自身发生季节和外界环境等综合性因素而有所变化。
分布范围
按蚊广泛分布于全球的温带、亚热带和热带。
生活习性
吸血
雄蚊不吸血,只吸植物汁液及花蜜。雌蚊交配后,必须吸食人或动物的血液,卵巢才能发育、产卵,按蚊多在夜间吸血。在吸血过程中获得病原体而传播疾病。嗜吸人血的蚊种与传播疾病有密切的关系。多数种类的雌蚊刺吸动物血,兼吸人血,仅少数种类偏好人血。多以成蚊越冬,少数种类的幼虫和卵可以越冬。
季节消长
温度、湿度和雨量对蚊的季节分布有很大影响。长江中下游地区,蚊虫每年3月开始出现,5月密度上升,7-8月达到高峰,以后逐渐下降。了解蚊虫的季节分布,对蚊传疾病的流行病学调查及开展灭蚊工作有重要的指导意义。
越冬
越冬是蚊对冬季气候季节性变化而产生的一种生活适应现象,表现为进入滞育状态,主要取决于温度,但也受光照周期的影响,可发生于蚊的各个发育各期。有的按蚊以成蚊越冬,如中华按蚊等。以幼虫越冬的多见于清洁水中滋生的蚊种,比如微小按蚊。在热带及亚热带地区,全年平均温度均在1℃无以上,蚊虫无越冬的现象。雌蚊越冬时,将所吸食的血液转化为脂肪,隐匿在山洞、地窖、暖房、地下室、墙缝等较阴暗、潮湿、不大通风的地方。等到第二年春天,蚊虫开始复苏,飞出、吸血、产卵。
生长繁殖
夏季黄昏,雄性集群在空中飞舞,吸引雌蚊飞入后求偶交配,这种现象称为“婚飞”。雌蚊受精后一般余生不再交配。
成蚊产卵于水中,如稻田、溪沟等,卵粒如小艇状。卵的两侧具浮囊,单个或数个聚合成图案形,浮于水面。羽化的成蚊经1-2日发育,即行交配、吸血、产卵。从卵发育到成蚊所需时间取决于温度、食物及环境等因素。在30℃时,卵期2日,幼虫期5-7日,蛹期2日,成虫寿命雄性为1-3周,雌性为1-2个月,完成一个世代需7-15日,一年可繁殖7-8代。
从每次吸血到产卵的周期称为生殖营养周期。每个周期一般分为卓找宿主吸血、胃血消化和卵巢发育、寻找滋生地产卵3个阶段。生殖营养周期的次数是蚊虫存活时间的度量指标,称为生理龄期,蚊虫每排卵1次,便在卵巢小管上留下一个膨大部,根据卵巢小管上膨大部的数目多少,来判断雌蚊的生理龄期。
温度、湿度等因素能够影响蚊虫寿命的长短。通常在适宜条件下,雄蚊寿命为1-3周;雌蚊寿命较长,为1-2个月,如未吸血产卵或越冬时甚至可长达数月。
下级分类
按蚊已知超400余种,分为
按蚊亚属(subgenus Anopheles)、
塞蚊亚属(subgenus Cellia)、刺蚊亚属(subgenus Nyssorhynchus)、胸蚊亚属(subgenus Stethomyia)、柯特蚊亚属(subgenus Kerteszia)、脊脚蚊亚属(subgenus Lophopodomyia)、白脉蚊亚属(subgenus Baimaia)克里蚊亚属(subgenus Christya)8个亚属分类系统。
参考资料
近种区别
参考资料
物种危害
危害特性
按蚊属蚊虫是疟疾的唯一传病媒介生物,每年致数百万人感染并造成数十万人死亡,是公认的第一动物杀手,是全世界关注的重点媒介生物。按蚊有些种类是疟疾、淋巴丝虫病以及少数虫媒病毒的重要传播媒介,是人类疟疾唯一传播媒介,具有重大的医学重要性。中国疟疾的重要媒介有
嗜人按蚊(Anopheles anthropophagus)、
中华按蚊(Anopheles sinensis)、
大劣按蚊(Anopheles dirus)和
微小按蚊(Anopheles minimus),次要的有
杰普尔按蚊(Anopheles jeyporiensis)。此外,昆明按蚊被认为是滇西高原的疟疾媒介。嗜人按蚊和中华按蚊更是中国马来丝虫病的主要媒介。
防治方法
防制传播疟疾的按蚊,是疟疾综合性防治措施中很重要的一环。主要措施有政府的支持,社区干预,大力开展众性的爱国卫生运动,结合农田基本建设,开展消灭按蚊孳生地的灭蚊工作,以“打早、打小、打了”的原则,因地制宜地开展一些群众容易办到的灭蚊工作。
喷洒的组织,以行政村为单位,由自然村或组选几个青年,经短期培训后成为喷洒员,负责本村的喷洒工作。杀虫剂、喷雾器及零件、修理工具和机油等,实施统一管理和保管。
喷洒及配药人员在喷洒结束后,要洗澡更衣,在喷洒及配药时不宜吸烟吃食物,以防中毒。喷药配药前要戴口罩及手套等防护用具。喷洒灭蚊工作,一定要认真细致,不要随便行事,否则灭蚊效果不好,疟疾就得不到控制。
(一)稻田养鱼法
中国很多传播疟疾的按蚊,如中华按蚊、微小按蚊、溪流按蚊、嗜人按蚊、昆明按蚊、传播乙型脑炎的三带喙库蚊等,它们都是生长在稻田里的蚊种。因此在稻田内养殖各种鱼类,都有吞食蚊幼的作用。现介绍两种吞食蚊幼较好的鱼种:
中国所有的鱼类都有吞食蚊幼虫的作用,各地可先搞试点,再扩大。鱼在田内游动找食,使田水混浊,鱼粪有肥田的作用,能增产稻谷10%左右,可增加农民收入,值得提倡和逐步推广。
养鱼的稻田中央要挖一条一米深的水沟,当晒田时鱼会集中在中央沟内不致流出田外,另把田埂加高筑实,在排放田水的进出口用旧铁纱拦好,可防鱼流出。
(二)在水库内和池塘内养鸭养鱼法
鸭吞食蚊幼虫的作用很强,在水库和池塘水养鸭养鱼能较有效控制按蚊幼虫,又是一种副业,可增加农民收入,值得提倡推广。
(三)稻田养殖浮萍
在稻田养殖浮萍,能在水面上长成一层覆盖物,使按蚊不易产卵,阻碍按蚊在稻田内生长。
防蚊的目的是使疟疾病人不被按蚊叮咬,原虫就不可能进入蚊体内发育。同时使已感染疟原虫的按蚊不能叮咬人,防止将疟原虫传给健康人。
此外苯二甲酸二甲酯也可用来防护在野外帐篷内的人们。可在帐篷外面离地0.5米的帐篷上,每米用药20克,使篷布上形成一薄膜,如无雨露下雾,则能在几日内有效的防制吸血昆虫的侵袭。
扩展阅读
8月20日是世界蚊子日。虽然挂名“蚊子”,但它并不是为了纪念蚊子而设立,而是希望借此提高公众对疟疾以及其它蚊子传播疾病的意识。根据世界卫生组织(WHO)的统计显示,全球每年约有72.5万人死于蚊虫叮咬产生的疾病,仅疟疾一项在2022年就造成60.8万例死亡。