2020年11月27日，中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员焦雨铃团队及合作者在线发表于《植物科学趋势》的文章中首次提出的解释叶片起源的一种学说。

应力反馈学说，是中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员焦雨铃团队及合作者2020年11月27日在线发表于《植物科学趋势》（Trends in Plant Science）的文章中首次提出的解释叶片起源的一种学说。“应力反馈学说”认为，早期登陆的植物原基为辐射对称，应力反馈使其沿着长轴生长，成为枝条。

焦雨铃团队的研究以拟南芥和番茄的叶性器官，如子叶、真叶、萼片为对象，研究器官扁平化形态建立的机制。结合生物学实验和三维力学建模，研究发现叶片扁平化过程依赖于细胞内周质微管的排列。周质微管通过介导纤维素的沉积方向，引起细胞不同方向细胞壁力学属性的差异，最终导致细胞的各向异性生长和分裂。

叶片边缘表达特异调控因子，促进叶片原基打破辐射对称，产生初始的扁平化。微管介导的应力反馈放大初始的扁平化，形成高度扁平化的叶片。对于未打破辐射对称的器官，应力反馈进一步维持辐射对称，并促进沿对称轴的生长，产生圆柱形器官。

随着地球环境的变迁和气孔等其它自身结构的出现，当扁平叶片有更好适应性时，就会被选择并保留，替代了最初仅有枝条的早期陆生植物。

“应力反馈学说”不仅解释了叶片的起源，还强调了此前被忽视的力学调控。此研究对于如何改变叶片形状，特别是叶片面积有指导意义。

增强或削弱应力反馈能够增大或减小叶片宽度。宽大的叶片光合作用面积大，但失水也多；窄叶光合作用面积小，但更耐旱。植物具有不同形状的叶片，才能够适应于不同的栽培环境。

植物叶片大都具有扁平化的特征，扁平化叶片的出现是进化中的重要事件。根据化石结果，植物登陆于4.2亿年前的志留纪晚期。最初的陆生植物只有不断分枝的枝条，没有叶片，光合作用由嫩枝完成。在植物登陆后的最初~4千万年间，陆地上出现了几米高的大树，但是直到距今3.6至4.0亿年前的泥盆纪晚期，叶片才出现。叶片的出现伴随着大气中90%二氧化碳的固定，改变了地球生态系统，为其它物种的出现铺平了道路。

叶片在进化过程中如何形成，是学界热衷的话题。根据挖掘出的植物化石，考古学家Wolfgang Zimmerman提出了“顶枝学说”（telome theory）。顶枝是指二叉分枝轴两个顶端的部分，顶枝学说假设了三步形态特化，认为顶枝通过这些特化过程进化为叶片，这包括临近顶枝变为不等长度的“越顶”、临近顶枝集中到同一平面的“扁化”及临近顶枝间形成薄壁组织的“蹼化”。顶枝学说影响较广泛，被植物学教科书普遍采纳。然而，这些假设的形态特化不易和现存的发育过程对应，更缺少分子证据的支持。

应力反馈不仅能够使扁平化器官维持扁平化生长，还能使枝、根等辐射对称器官沿长轴方向生长。该学说提出早期登陆的植物原基为辐射对称，应力反馈使其沿着长轴生长，成为枝条。在进化过程中，原基中基因表达的差异性产生，导致原本辐射对称的原基呈现初步的扁平化，即两侧对称。两侧对称一旦产生，就被应力反馈放大，通过持续的扁平化生长形成宽大的叶片。随着地球环境的变迁和气孔等其它自身结构的出现，当扁平叶片有更好适应性时，被选择并保留，替代了原初仅有枝条的早期陆生植物。

尽管研究取得了一定进展，但是叶片原基最初打破辐射对称，形成两侧对称的机制还不甚明了。一些相关的科学问题有待进一步研究，比如木质素如何产生、维管束如何形成、气孔如何产生、高效的碳四光合作用如何形成，等等。